Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
упрощающее предположение. Будем, как и ранее, определять скорость
движения ионов в зависимости от градиента концентраций и поля по
формулам, полученным по теории постоянного поля (107). Неточное значение
этой скорости скомпенсируем в первом приближении введением
вспомогательного коэффициента аи одинакового для всех трех ионов. Этот
коэффициент позволяет перейти от большой начальной скорости движения
ионов через мембрану, изменяющейся затем по тол-
116
щине мембраны, к некоторому среднему значению ее. Кроме того, с помощью
этого коэффициента можно учесть более медленные изменения во времени
начальной скорости и соответственной средней скорости движения ионов,
зависящие от перераспределения концентрации ионов по обе стороны мембраны
и поля. Итак, получаем уравнения
(115)
Скорость, подсчитанная по формуле (115), для начального значения
концентраций и потенциала покоя для аг = 1, должна совпадать со значением
скорости, подсчитанной по формуле (107) для соответствующего иона.
Производительность поры. Если пора по всей толщине мембраны заполнена
ионами одного сорта, которые движутся под действием поля и
концентрационного градиента в первом приближении с постоянной скоростью,
то время т, необходимое иону для того, чтобы выйти из поры, равно
времени, необходимому для прохода пути, равного диаметру иона d{. Под
производительностью поры будем понимать величину, обратную этому времени,
т. е.
"=4-гг- <116>
Размерность производительности формально совпадает с размерностью
скорости (1/се/с). Единица в числителе означает, однако, "один ион" и,
таким образом, размерность производительности - ион/сек. Естественно, что
величина N характеризует мощность поры, пропускающей ионы при данном
значении скорости их движения.
Уравнение изменения числа ионов. Область низкой концентрации в результате
движения ионов через мембрану принимает только ионы с определенной
скоростью. При этом каждая пора "работает" с производительностью,
определяемой формулой (116). Число ионов, прошедших через поверхность
мембраны, имеющую т пор, специфичных для данного иона, за время At,
определяется формулой
Ап - mNAt, или в дифференциальной форме
(Н7)
Для определения значения числа ионов в функции времени проинтегрируем
выражение (117)
$dn = f\udt-
117
Тогда изменение числа ионов в области низкой концентрации
п2 (t) = ri2 + --^ udt, (118)
где "2 - начальное значение числа ионов в области низкой концентрации.
Для определения изменения числа ионов в области высокой концентрации
воспользуемся гипотезой, предусматривающей сохранение числа ионов в
локальных областях, прилегающих к мембране:
п = + п2.
Отсюда
щ, (t) = n-n°2-~^udt. (119)
Зная концентрацию и объем рассматриваемой области, можно определить число
ионов, и наоборот.
Ток и потенциал мембраны. Ионы, движущиеся через пору, несут
электрические заряды. Изменение заряда во времени и определяет ток. А
изменение заряда в свою очередь связано со скоростью ионов, проходящих
через мембрану, умноженной на величину заряда, переносимого ионами. Для
одновалентного иона ток через пору
(=¦§•• (120)
Вместе с тем, суммарный заряд определяется числом ионов, находящихся в
данной области, умноженным на единицу заряда. Так, вклад одной поры в
изменение числа ионов и заряда в рассматриваемой области (независимо,
низкой или высокой концентрации) определяется как
Qi = e(n°, + $Nidf), /=1,2,3. (121)
Продифференцировав последнее равенство по времени и подставив значение
производительности (116), получим значение ионного тока через пору:
= • <122>
Полный ток через все поры рассматриваемой поверхности
(123)
Изменение потенциала мембраны связано с током через емкость мембраны
формулой
СдГ = '/, (124)
где V, - составляющая разности потенциалов, вызванная данным током.
Таким образом, мы определили все необходимые составляющие для расчета
переходных процессов по мембране, учитывающего и определенные ее
структурные параметры.
118
4. СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ ДВИЖЕНИЯ ТРЕХ ИОНОВ
Будем рассматривать динамику движения ионов натрия, калия и хлора через
мембрану, считая, что медиатор открывает все поры мембраны. Специфика
составления уравнений состоит в том, что на поток каждого иона
учитывается влияние суммарного значения мембранного потенциала,
определяющего поле. Само же значение мембранного потенциала состоит из
потенциала покоя и изменений потенциала, обязанных движению всех трех
ионов.
Запишем систему уравнений, определяющую движение ионов через открытые
поры мембраны:
ftNa
*п ~?Га0") (Fnn-VNa + ^к + Va)\
е \ а° Nat / J
о , mNa Г ,,
"Nai = "Nat ~i "З \ "Na"t,
"Na J
^Nao " ^Na - ^Nai>
I - emm и
/Na - "Na,
"Na
dV
Na
dt "iNa-
(125)
В системе (125) выражение для скорости ионов натрия записано с учетом
пересчета концентрации на число ионов в объеме синаптической щели vQ и
объеме цитоплазмы vt, прилегающей к синапсу. В качестве потенциалов
подставляются их абсолютные значения.
