Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
взгляд, нет смысла привязывать медиаторы к конечному функциональному
эффекту и делить их на тормозящие и возбуждающие. Функциональная
специфичность, по-видимому, присуща синапсу в целом.
2. Существуют различные каналы для ионов деполяризующих и реполяризующих
систем. Таким образом, через активированную пору может проходить ион
только одного вида. Будем считать также, что деполяризация достигается за
счет потоков калия и хлора, причем ионы хлора проходят через поры,
идентичные по размерам порам для ионов калия.
3. Диаметры пор определяются размерами ионов, к которым они специфичны.
Под диаметром иона будем понимать его размеры, связанные с тремя
возможными формами существования иона в водной среде.
4. Функциональная специфичность синапса (возбуждающий или тормозящий
эффект) преимущественно определяется соотношением пор для ионов натрия,
калия и хлора активированного участка субсинаптической мембраны. Понятно,
что при прочих равных условиях изменение соотношения числа пор должно
влиять не только на величину изменения мембранного потенциала в районе
синапса, но и прежде всего определять знак этого изменения.
5. Функциональная эффективность синапса (его вес) определяется
преимущественно размерами активированной площади субсинаптической
мембраны. От размеров активированной поверхности зависит абсолютное
значение числа открытых пор для ионов натрия, калия и хлора. А потоки
этих ионов под синапсом зависят от числа открытых пор и скорости движения
ионов через пору.
6. Динамика изменения ионных потоков под синапсом зависит от динамики
изменения количества пор и динамики изменения скорости движения ионов
через пору. Изменение числа открытых пор может быть связано с изменением
площади субсинаптической мембраны, охватываемой медиатором, которая в
свою очередь определяется динамикой распада медиатора в синаптической
щели. Изменение скорости движения ионов через поры зависит от изменения
соотношений концентраций и изменения потенциала мембраны в области
синапса, связанных с движением ионов.
113
7. Постсинаптический потенциал определяется сохранением количества
трех потенциалообразующих ионов в объеме синаптической щели и локальном
объеме цитоплазмы, прилегающей к субсинаптической мембране. Для каждого
перемещающегося через мембрану иона, по-видимому, справедлив закон
сохранения суммарного количества числа ионов в двух рассматриваемых
объемах.
Выдвинутые здесь гипотезы достаточно хорошо согласуются с современными
представлениями о структуре мембраны и не противоречат основным
положениям о возникновении возбуждения и торможения под синапсом.
3. СОСТАВЛЕНИЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ ДВИЖЕНИЯ ИОНА
Динамика синаптического акта. Выше мы рассмотрели структурно-
функциональные факторы, которые влияют на работу синапсов. Взаимодействие
этих факторов в синапсе представляет собой одну из сторон проявления
структурно-функционального единства нервной клетки. В единичном акте
синаптической передачи возбуждения участвуют форма синапсов, их размер,
структурные особенности строения субсинаптической мембраны и
функциональные особенности выделения медиатора в синаптическую щель, его
синтез и распад. Этот процесс в своем единстве приводит к возникновению
постсинаптических потенциалов, различных по величине и отличающихся по
знаку отклонений мембранного потенциала от потенциала покоя.
Выделение медиатора в синаптическую щель и время его активности, в
течение которого поры субсинаптической мембраны остаются открытыми,
определяет время изменения мембранного потенциала до максимума [1011.
Активность медиатора медленно подавляется за счет его разрушения
специфическими энзимами или вследствие диффузии из синаптической щели в
окружающее клетку пространство.
Изменение постсинаптического потенциала во времени определяется
несколькими процессами, среди которых можно выделить изменение числа пор
субсинаптической мембраны, вовлекаемых в активную деятельность, и процесс
местного изменения градиента и поля, определяющий движение ионов через
поры.
Потенциал действия, приходящий на пресинаптическое окончание, вызывает
выделение медиатора в синаптическую щель, количество которого
определяется числом лопнувших пузырьков. Можно считать, что все пузырьки
пресинаптического окончания срабатывают одновременно или почти
одновременно. После этого начинается диффузионное движение химического
агента к субсинаптической мембране. Отклонения в размерах синаптической
щели по всему пространству синапса по всей видимости являются незначи-
114
тельными. Поэтому вполне обоснованным есть предположение, что действие
медиатора приводит к одновременному или почти одновременному открыванию
всех или почти всех пор субсинаптической мембраны.
После этого начинается процесс, связанный с движением ионов через поры по
соответствующим градиентам и приводящий к изменению потенциала мембраны.
Изменение же перераспределения числа ионов, находящихся по обе стороны
