Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
синаптических пузырьков в прилегающей к пресинапсу части аксоплазмы
(функциональный фактор).
Физиологи неоднократно отмечали факты неоднозначного функционального
действия одного и того же медиатора, выделение или аппликация которого в
одних условиях приводила к уменьшению электроотрицательного потенциала
мембраны (ВПСП), а в других - к увеличению его (ТПСП). Вместе с тем,
существование двух или нескольких специфически отличающихся по своему
влиянию на мембранный потенциал веществ до сих пор еще не является твердо
установленным фактом или, по крайней мере, является фактом, который
многими оспаривается. Именно в свете отсутствия твердо установленных
данных относительно тормозного медиатора следует рассматривать попытки
некоторых исследователей связать функцию синапса с геометрическими
размерами пресинаптической мембраны (гипотеза Грея) или размерами
синаптических пузырьков. Существует мнение, что окончательные свойства
синапса, его функциональное назначение определяются наличием различных
медиаторов и различными свойствами пре- и постсинаптической мембраны.
Считается обоснованным мнение, что геометрические параметры, синапса
могут существенно изменяться в процессе его работы. Так, при длительном
активном состоянии синапса его размеры могут увеличиваться, а форма
изменяться за счет роста пресинапти-. ческого окончания, увеличения
площади, охватываемой утолщением, или увеличения объема, занимаемого
синаптическими пузырьками прилегающей к пресинапсу части аксоплазмы.
Считается также, что при длительном отсутствии нервных импульсов,
поступающих на пресинапс, его размеры могут редуцироваться, а форма
изменяется-за счет всех перечисленных выше факторов.
111.
Отмечаются случаи изменения эффективности действия синапса, его веса при
изменении условий функционирования. Понятно также, что и изменение
эффективности синапса может быть связано с изменением его площади и формы
(структурные факторы) или с изменением распределения и количества
синаптических пузырьков, связанных с синтезом и распадом медиатора.
Постсинаптическая мембрана. Размеры и конфигурация постсинаптической
мембраны, участвующей в проведении синаптического возбуждения,
определяются прежде всего размерами и формой пресинаптической мембраны.
Структура постсинаптической мембраны (хеморецептивный участок)
практически не •отличается от структуры мембраны остальных частей клетки.
Говоря о структуре, мы понимаем здесь не собственно ультраструктуру
мембраны, ее строение в поперечном разрезе, а то, что мембрана имеет
поры, специфичные к различным ионам. К факторам, •определяющим синапс в
целом, его функциональную роль, в субси-наптической мембране естественно
добавляется еще один структурный параметр. Речь идет о распределении пор,
через которые могут проходить ионы натрия, калия и хлора. Соотношение пор
для этих трех ионов на активируемом участке мембраны может изменяться в
зависимости от размера и формы пресинаптического окончания.
Активация пор субсинаптической мембраны, согласно приведенным выше
представлениям, может означать либо процесс открытия пор, через которые
ионы могут проходить с подвижностью, определяемой их подвижностью в
свободном растворе (геометрическая гипотеза), либо резкое повышение
пониженного значения ¦подвижности ионов в каждой поре, возможно
достигающей подвижности в свободном растворе (функциональная гипотеза).
Далее под активацией пор или их открытием мы будем понимать высказанные
выше два варианта.
Вместе с тем, реальная рабочая поверхность субсинаптической мембраны
определяется не только этими структурными факторами. Диффундируя через
синаптическую щель, медиатор активирует поры субсинаптической мембраны.
Охват медиатором поверхности мембраны, зависящей от многих причин,
определяет геометрические размеры и конфигурацию активируемого участка.
Этот функциональный процесс может влиять на структурные параметры
субсинаптической мембраны и изменять соотношение пор для трех ионов.
Такое сложное переплетение структурно-функциональных переходов и
определяет окончательную функциональную эффективность синапса. Здесь
важно только, что все эти структурно-функциональные факторы в конечном
итоге определяют соотношение пор для проходящих через мембрану ионов на
активируемом участке.
Активность поры. Проход ионов через открытую пору мембраны
характеризуется определенной скоростью, зависящей от градиента
концентраций и действия поля. Ионы, с определенной скоростью проходящие
через пору, будут поступать во внутрикле-
112
точное пространство или выходить из клетки. С этой точки зрения пора
должна характеризоваться определенной производительностью. Под
производительностью поры можно понимать количество ионов, которое
проходит через пору за единицу времени.
2. ГИПОТЕЗЫ
1. Медиатор не определяет конечный функциональный эффект. Функция всех
химических веществ, идентифицированных в настоящее время как медиаторы,
состоит в активации всех пор субсинаптической мембраны. Поэтому, на наш
