Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Антомомнов Ю.Г. -> "Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки" -> 51

Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.

Антомомнов Ю.Г., Котова А.Б. Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки — Киев, 1976. — 265 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievstrukturnoteoriu1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 110 >> Следующая

пространстве этих параметров по отклонению результата интегрирования в
момент времени от экспериментального значения.
Найденные величины определяют то соотношение пор под синапсом, которое в
результате действия ионных токов обеспечивает требуемое значение
гиперполяризации, равное экспериментальному.
Правомерно поставить и такую задачу. Каково должно быть соотношение пор
под синапсом, например, по калию и натрию, чтобы в результате
взаимодействия ионных токов мембранный потенциал не изменился? В этом
случае можно найти структуру пор субсинаптической мембраны
"электронейтрального" синапса. Как и ранее это можно сделать путем
решения аналогичной системы уравнений
SNatflNa + 2Sj^m^ = 5эф,
+ Vnn = О,
(135)
124
kT In --}- In
dV
"Cl - nCI J rcv
dt
ncu +'
¦J
+ УлП
Ic[dt
= 0,
C~df = ^Na - / к - Лж
F(0) = Fnn, V(T) = Vm.
Свойство электронейтральности потоков субсинаптической мембраны одно из
интереснейших. И, как мы покажем ниже, его целесообразно приписать
мембране клетки в целом.
глава п
СТАЦИОНАРНЫЕ
РЕЖИМЫ
В покоящейся мембране, как показали расчеты, требуется определенное
соотношение открытых пор для натрия, калия и хлора (геометрическая
гипотеза). Движение ионов в открытых порах обеспечивает существование
наблюдаемого значения потенциала покоя.
Активное состояние субсинаптической мембраны отличается от состояния
покоящейся мембраны прежде всего с точки зрения геометрической гипотезы
числом и соотношением работающих пор. По функциональной гипотезе число и
соотношение пор активируемой субсинаптической мембраны остается тем же.
Поскольку в настоящее время не существует возможности прямого определения
числа и соотношения пор мембраны, в этой главе мы используем известные
электрофизиологические данные активированных синапсов для косвенного
определения структурных параметров субсинаптической мембраны. Для этого
введем упрощения, связанные с рассмотрением стационарного режима
мембраны. Данные расчеты позволят нам также обсудить вероятность
возникновения возбуждающего или тормозящего эффекта под синапсом за счет
изменения размера и формы пресинаптической мембраны.
1. СПЕЦИФИКА СТАЦИОНАРНЫХ РЕЖИМОВ
Упрощенное выражение скорости ионов. Динамика изменения потенциала
мембраны под синапсами и измерения моно- и полисинаптических потенциалов
в клетке свидетельствуют о том, что суммарный эффект
125
изменения потенциала субсинаптической мембраны не является большим. Так,
моносинаптические возбуждающие потенциалы изменяют потенциал локального
участка мембраны на величину от 0,1 до 2 мв. Эта величина зависит, по-
видимому, от площади синапсов. Тормозящие моносинаптические потенциалы
составляют примерно третью часть от наблюдаемых значений возбуждающих
постсинаптических потенциалов. Полисинаптические потенциалы, приводящие к
большему изменению потенциала мембраны, очевидно, нет смысла принимать в
расчет при определении структурных параметров субсинаптической мембраны.
Эти потенциалы образуются за счет сумма-ции моносинаптических
потенциалов, и в их образовании участвует остальная часть мембраны
клетки.
При развитии синаптической активации происходит перераспределение
концентраций основных потенциалообразующих ионов. Однако для получения
столь небольших отклонений от исходного потенциала покоя, по-видимому, не
требуется значительного перераспределения этих концентраций. Если это
так, то диапазон изменения начальной скорости, определяющей движение
ионов через поры, в начале и в конце синаптического процесса не должны
существенно отличаться друг от друга. Это позволяет нам считать
достаточно обоснованным предположение о том, что начальная скорость
движения ионов через поры не изменяется на протяжении действия медиатора.
Используя формулу (107) определим начальные значения скоростей ионов по
исходному соотношению концентраций и потенциалу мембраны, равному
потенциалу покоя. Как и раньше, эффективная скорость движения ионов,
приводящая к изменению концентраций и потенциала, пропорциональна
начальной скорости:
Формулы (136) получены из условия отрицательного значения потенциала
внутри клетки, поэтому необходимо подставлять абсолютные значения
мембранного потенциала.
Используя проведенные ранее расчеты (108), перепишем формулы (136) в виде
WNa - ^l^Na
= CL^tlк = I
(136)
"ыа = 51,6"! см/сек, ик- 14,85a! см/сек, "ci = 3,93a! см/сек.
(137)
126
Упрощенные уравнения. Выражения для ионных токов запишем в следующем
виде:
51,6 a1emNa
/1
Na :
Na
Ici
14,
3,93SjOTg
Jci
(138)
Уравнение, определяющее изменение мембранного потенциала вследствие
наличия ионных токов, аналогично уравнению (131):
С^--а
ь dt - Ul
51,6 ет
Na
14,85em
d
Na
К , 3,93emcl dCl
(139)
UK
V (0) = Fnn.
Обычно считают, что максимальное значение постсинаптиче-ского потенциала
достигается за время, примерно равное 1 мсек. Поэтому, чтобы сопоставить
конечный эффект изменения постси-наптического потенциала с реально
наблюдаемыми величинами, проинтегрируем выражение (139), подставив слева
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 110 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed