Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
и справа соответствующие пределы. Учтем при этом, как и ранее, что та = =
тк, a dci = dк- В результате получим
Рпсп - Упп = 10 а1 -
51,6т
Na
18,78m,
d,
Na
К
(140)
В уравнении (140) коэффициент пропорциональности между эффективным и
начальным значениями скорости неизвестный. Использовать для его
определения какие-либо структурно-функциональные соображения
затруднительно. Поэтому все последующие расчеты мы проводим для различных
значений аг. В этом случае для определения неизвестных структурных
параметров ты а и тк к уравнению (140) нужно дописать геометрическое
соотношение (81).
2. "ЭЛЕКТРОНЕЙТРАЛЬНЫЙ"
СИНАПС
Расчет соотношения пор. Ранее мы предполагали, что медиатор не определяет
конечный эффект изменения потенциала под синапсом, а лишь открывает поры.
Знаковый и количественный эффекты мы связываем с изменением соотношения
числа работающих пор, зависящего от формы и размеров синапсов. Если это
так, то среди множества всех синаптических контактов должны встречаться и
такие, у которых открытие всех пор не приводит к изменению мембранного
потенциала.
127
Будем называть синапс электронейтральным, если протекающие через
активированную по порам субсинаптическую мембрану ионные токи
компенсируют друг друга. По сути дела активность электронейтрального
синапса не приводит ни к чему иному, кроме возникновения на ранее
неактивированных участках субсинаптической мембраны потенциала, равного
потенциалу покоя.
Посмотрим, к какому соотношению пор мембраны для основных
потенциалообразующих ионов приведет нас расчет электронейтрального
синапса. Подставим в уравнение (140) нулевое значение изменения
мембранного потенциала. После преобразования получим
Из выражения (141), имея диаметры ионов для трех форм их существования в
водной среде, можно определить соотношение пор электронейтральной
мембраны. Понятно, что это соотношение не зависит ни от введенного выше
коэффициента пропорциональности между эффективными и начальными
скоростями движения ионов, ни от площади активированного участка
мембраны.
Найдем соотношение пор для трех форм существования ионов в водной среде
со следующими диаметрами [83,2963:
о о
кристаллический ион - dNa = 1,94 A, dK = 2,66 А, гидратированный ион -
dNa = 5,2 A, dK = 4 А, (142)
Это означает, что поры активированного участка в электронейтральной
мембране находятся в следующем соотношении:
Практически из этого расчета следует, что если диаметры ионов, проходящих
через мембрану, равны кристаллическим, диаметры пор определяются
диаметрами ионов, диаметры ионов калия и хлора и число пор для этих ионов
равны, то на восемь работающих калиевых и хлорных пор приходится одна
натриевая.
Поры активированного участка электронейтральной мембраны для этого случая
находятся в следующем соотношении:
ион с молекулой воды - dNa = 7,4 A, dK = 8 А. Расчеты дают следующие
результаты:
= 3,78802, = 3,78802.
mNa
171°
= 2,12774, -= 2,12774.
mNa
< :mN.:mci = 2,13: 1:2,13.
128
Практически это означает, что на одну работающую натриевую пору
приходится четыре активированных поры калия и хлора.
3. -= 2,9574, -= 2,9574.
"Na "Na
При движении по порам через мембрану ионов, окруженных молекулами воды,
структурное соотношение такое:
/Ик: лгйа: т°с\ = 2,96: 1: 2,96.
Практически этот случай приводит к такой же структуре мембраны, какая
была необходима для поддержания мембранного потенциала, равного
потенциалу покоя (99). Это совпадение, по-видимому, подтверждает
представления электрофизиологов о том, что субсинаптическая мембрана яв-
ООО ляется электрогенной, но электроневозбудимой .
[30, 169]. Участки субсинаптических мембран мо- О • U •<
гут не участвовать ни в образовании потенциала ООО
покоя, ни в процессе генерации потенциала действия. Следовательно, при
этом предположении до воздействия медиатора поры субсинаптической мем-
q q
браны остаются закрытыми. На рис. 19 представ- "
лены различные варианты структуры мембраны, (r)
соответствующие расчетам стационарных режимов О О
электронейтральной мембраны.
Основываясь на совпадении расчетов структуры мембраны по двум способам,
можно было бы q
Рис. 19. Реконструкция структуры мембраны из условия электронейтральности
ионных потоков: ^
белые кружки - калиевые и хлорные поры; черные -натриевые; I- О О
кристаллические радиусы; II - гидратированные новы; III - ионы с мо-
лекулами воды. О
о
lit
остановиться на гексагональном расположении пор для калия и хлора с
натриевой порой, расположенной в центре шестиугольника. Если на
активированном участке нервной мембраны поры откроются в данном
соотношении, то локального изменения потенциала мембраны относительно
потенциала покоя клетки в целом наблюдаться не будет. Это не означает,
однако, что для получения потенциала покоя клетки необходимо, чтобы
работали все поры однородной электронейтральной мембраны. Поэтому
электрогенные участки постсинап-тической мембраны, не участвующие в
образовании потенциала покоя, не искажают значение мембранного потенциала
