Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Аналогично запишем систему уравнений, определяющих движение ионов калия и
хлора через мембрану:
6к
"К = а1 -
kT
е
(in - J + In -gj-) - (^пп + ук - V'Na + Va)
о тк Г
"ю - "к< j- ) Ui<dt,
ж
"Ко = "К + "К?, етк
/к = ~2- "к,
а к
dVK
С_ЗГ = /к;
(126)
119
ЫС1
kT ;in^L + ln-^.)-(*'nn + Va +
e \ vn ti{ ¦
6С1 Г
= Q, --------
a [ e у v0 ncu
-(- Fr. - ^Na)
о , mC\
Пси = nCU H---------------
"Cl
j Uadt,
tlcio = "С1 - Ясц,
I Cl
cCl
•^Cl
Uci.
dV,
C!
dt
= Ic\-
(127)
Преобразуем системы (125), (126 и (127), выразив все переменные через
токи. В результате получим
Na Na
ad
Na
liiadt ¦
kT_ j / "Na ~ ^Na.' ~ ~ fj 7 e I o.l
Na1
"lemNa^Na
ad
7K +
Na
a^em^b^
7ci +
^ C \ "Na. + Vj 7Na*
["T" lnit+ Упп + if S (/k + /ci) dt
1 f.kTJ 4,-4-Iv7
= -~ad~ [-Г" ln^f - Fnn + T- S (/Na " /Cl) dt
na ~~ "си ~ j 7c
dt
(128)
(129)
"lemCl6Cl
adr
aiemc\b{
dt
Cl
ad,
Cl
Г In -
[ e v0
¦ Fnn +
nCli + - j 7C1
^ (7Na - /к)
dt
dt
(130)
Естественно, что после окончания действия медиатора закрытие пор приводит
к установлению нулевого значения суммы скоростей, к затухающему
переходному процессу по токам, приводящему к исходному значению
мембранного потенциала - потенциалу покоя.
Запишем уравнение изменения мембранного потенциала в обычной форме через
токи
= Г Na - /к - 7ci, (131)
V (0) = Кпп,
120
Уравнения (128) - (131) составляют систему, решая которую можно
определить ионные токи и изменение мембранного потенциала. В эти
уравнения входят, однако, неизвестные структурные параметры - число пор
для трех ионов и введенный коэффициент пропорциональности. Эти параметры
уравнений в первую очередь подлежат определению. Поскольку невозможно
прямое определение числа пор и разделение ионных токов, то для нахождения
коэффициентов следует использовать те или иные косвенные способы.
5. НЕСКОЛЬКО ПОСТАНОВОК ЗАДАЧ
Прямое определение изменения мембранного потенциала. Если будут известны
(сейчас или когда-либо в будущем) числа пор в мембране для трех ионов на
площади синапса и их диаметры, то, пользуясь формулами (128) - (131),
можно рассчитать ионные токи и изменение постсинаптического потенциала.
Если число пор, например для ионов хлора, неизвестно, но известен их
диаметр, известна эффективность синапса, то к предыдущим уравнениям можно
дописать геометрическое соотношение и в уравнение для ионного тока хлора
подставить значение пор, найденные из геометрического соотношения.
Собственно, система
^Na^Na + + *Scitflci = 5эф,
^Na +
alemNa^Na
ad
Na
kT I in -2. + in
-Q- j (^Na - /к /ci) dt -
nNa ~ nNai ----------- J ^Na^
nNai + - J ^Na*
ПП
= 0,
Ik +
axemK6K
ad"
kT
ln-^ + ln-
i пк ~ nh + " j /ki
I %dt
dt,
ПП
= 0,
la +
aiema ^a
ad,
ci
j (la -j- Ik - Ins) dt ¦
(132)
121
+ ^пп = О,
всегда позволяет находить постсинаптический потенциал и ионные токи, если
один из структурных параметров неизвестен, но известна эффективная
площадь синапса.
Определение структурных параметров деполяризованной мембраны.
Экспериментальные значения возбуждающих постсинаптических потенциалов для
некоторых синапсов удается измерить. Здесь возникает возможность,
используя данные электрофизиологии и данные по площади наблюдаемого
синапса, провести косвенное определение структурных параметров
деполяризованной мембраны. В этом случае определению подлежат значения
числа пор для потенциалообразующих ионов.
В полном объеме по отношению ко всем трем ионам эту задачу решить нельзя.
Поэтому воспользуемся условием, которое было получено из уравнения (49):
тк = mCi. Если подставить это соотношение при условии, что da = dx, в
первое и четвертое уравнения (132), то можно получить следующую систему
уравнений:
~г 25к.тк = 5эф,
- Епп = О,
+ Епп = 0, (133>
122
С-^у- = / Na - - Ici,
F (0) = Vnn, V(T) - lVnnl - /А^впсп|,
где АУвпсп - экспериментальное значение отклонения потенциала под
синапсом.
Система (133) решается методом последовательных приближений по значениям
тиа, путем многократного итерационного процесса с интегрированием. При
этом используется условие, что спустя время Т, определяющее переходной
процесс постсинаптического потенциала, значение мембранного потенциала
должно быть равно его отклонению от потенциала покоя, определенное
экспериментально (через АУвпсп). Найденные значения чисел пор для натрия
и калия и определяют структуру деполяризованной мембраны.
Структура гиперполяризованной мембра-н ы определяется решением следующей
системы уравнений относительного числа пор калия и натрия:
alemNabNa 1
^ (^Na - Ы - Ici) dt
kT
e
- ^nn = 0.
^ (Ac + ^C1 - ^Na) dt -
(134)
+ Vnn = 0,
/ci "1 ~C
<hemC\ba 1
^ (Ici -j- Ik - 1 Na) dt
123
+ ^пп = О,
С -гг = /ыа- - 1си
где АУтпсп - экспериментальное значение гиперполяризации под синапсом.
Разумеется при решении системы (134) должны быть сделаны те же допущения
относительно равенства хлорных и калиевых пор. Отметим, что поиск
неизвестных тк и гпна. может быть осуществлен, например, методом спуска в
