Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
4. ТОРМОЗЯЩИЙ СИНАПС
Уравнения. Для получения исходной системы уравнений, с помощью которой
можно определить структурные параметры тормозящего синапса, воспользуемся
системой (146). Подставим в первое уравнение слева отрицательное значение
потенциала, соответствующее гиперполяризации. При подстановке конкретных
значений в систему учтем, что уровень
135
гиперполяризации составляет лишь треть от уровня деполяризации. Поэтому
для синапса малого диаметра dc = 0,1 мк примем V ~ - 0,03 мв, а для
синапса с dc = 10 мк - V = - 0,7 мв. Для расчета числа пор используем
формулу (147). Учет знака приводит к тому, что для получения эффекта
гиперполяризации число калиевых и хлорных пор должно возрасти, а
натриевых уменьшиться относительно числа пор электронейтральной мембраны.
Расчет числа пор. Как и в предыдущем случае, расчеты проводились для
различных значений эффективной площади синапса, эффективной скорости
движения ионов и трех форм существования ионов в водной среде. Результаты
расчетов для синапсов двух диаметров приведены в табл. 9 и 10
(соответственно 0,1 и 10 мк).
Относительно результатов, определяющих соотношение числа пор под
синапсом, необходимого для получения эффектов ТПСП, можно повторить
примерно те же рассуждения, которые были приведены для возбуждающего
синапса. Как и следовало ожидать, для получения меньших абсолютных
значений отклонений от мембранного потенциала требуется меньшее значение
добавок по числу пор и меньшая деформация соотношения числа пор
электронейтрального синапса.
И в случае противоположного функционального эффекта (ТПСП), по-видимому,
основную роль играют случайные вариации геометрической формы
пресинаптической мембраны.
5. О ПРАВОМЕРНОСТИ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ ГИПОТЕЗЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ЭФФЕКТА
СИНАПСОВ
Расчеты стационарных режимов базировались на не совсем точных данных.
Неточности связаны с упрощающим предположением о постоянстве скорости
движения ионов через поры. Неточности могли возникнуть также вследствие
отсутствия достоверных данных о привязке величины наблюдаемого отклонения
мембранного потенциала под синапсом к значению его диаметра. Принятые
нами величины деполяризации и гиперполяризации для малого и большого
диаметров синапса могут быть и не такими. Однако для рассмотрения
правомерности геометрической гипотезы функционального эффекта синапса
это, по-видимому, не очень существенно. Отсутствие точной привязки может
сказаться лишь на количественном значении, определяющем сдвиг соотношения
числа пор. Принципиальную же возможность получения синаптического эффекта
за счет геометрии синапса мы считаем доказанной.
Таким образом, для получения двух противоположных по знаку функциональных
эффектов изменения потенциала мембраны под синапсами не требуется
обязательно предполагать наличие химических веществ, избирательно
действующих на поры субсинаптической мембраны. Следовательно, гипотеза о
наличии в нервной си-
136
ТАБЛИЦА 9
К Oi 1 0,1 0,01
m тк mNa тк mNa тк mNa тк OTNa тк mNa тк
OTNa
Ион 657+0,0009 173-0,00336 3,788 657+0,009 173-0,0336 3,788
657+0,09 173-0,336 3,79
0,01 +он 223+0,00594 105-0,00708 2,128 223+0,0594 105-0,0708 2,128
223+0,594 105-0,708 2,14
+н2о 68+0,0414 23-0,096 2,957 68+0,414 23-0,96 3,11
68+4,14 23-9,6 2,21
Ион 6565,4+0,0009 1733,2-0,00336 3,788 6565,4+0,009
1733,2-0,0336 3,788 6565,4+0,09 1733-0,336 3,79
0,1 +0.1 2232+0,00594 1049-0,00708 2,128 2232+0,0594 1049-0,0708
2,128 2232+0,594 1049-0,708 2,13
+Н20 682+0,0414 230,6-0,096 2,957 682+0,414 230,6-0,96 2,96
682+4,14 230,6-9,6 3,11
Ион 32 827+0,0009 8666-0,00336 3,788 32 827+0,009 8666-
0,0336 3,788 32 827+0,09 8666-0,336 3,79
0,5 +ОН 11 160+0,0594 5245-0,00708 2,128 11 160+0,0594 5245-
0,0708 2,128 11 160+0,594 5245-0,708 2,13
+Н20 3410+0,0414 1153-0,096 2,957 3410+0,414 1153-0,96 2,959
3410+4,14 1153-9,6 2,98
а. 1 0,1 0,01
к т тк mNa тк mNa тк mNa
Ион 6 560 000+0,021 1 730 000-0,0784 6 560 000+0,21 1 730
000-0,784 6 560 000+2,1 1 730 000-7,84
0,01 +ОН 2 230 000+0,1386 1 050 000-0,1652 2 230 000+1,386 1 050
000-1,652 2 230 000+13,86 1 050 000-16,52
+н2о 680 000+0,966 230 000-2,24 680 000+9,66 230 000-
22,4 680 000+96,6 230 000-224,0
Ион 65 654 000+0,21 17 332 000-0,784
0,1 +ОН 22 320 000+1,386 10 490 000-1,652
+н2о 6 820 000+9,66 2 306 000-226,4
Ион 328 270 000+0,021 86 660 000-0,0784 328 270 000+0,21
86 660 000-0,784 328270 000+2,1 86 660 000-7,84
0,5 +ОН 111 600 000+0,1386 52 450 000-0,1652 111 600 000+1,386
52 450 000-1,652 111 600 000+13,86 52 450 000-16,52
+НгО 34 100 000+0,966 11 530 000-2,24 34 100 000+9,66 11
530 000-22,4 34 100 000+966,0 11530 000-224,0
стеме двух противоположных по действию медиаторов, на наш взгляд, не
является обязательной. Центр тяжести знакового эффекта под синапсом
вполне может быть отнесен к соотношению ионных потоков, которое в свою
очередь, как мы это показали выше, зависит от соотношения пор. И ВПСП и
