Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
воды, не имеет смысла. В этом случае, например, для получения нужного
эффекта деполяризации добавочное число натриевых пор даже превышает число
натриевых пор, расположенных на той же площади электронейтральной
мембраны, что, по-видимому, нереально, так как при правильной структуре
мембраны клетки требуется нереальная геометрическая конфигурация
синаптического контакта. Как мы покажем ниже, предполагать неоднопол яр
ность структуры мембраны по соотношению пор нет смысла. В рассматриваемом
случае для получения функционального эффекта синаптический контакт должен
включать натриевые поры, расположенные на большей поверхности мембраны в
рамках той же площади синапса.
Рассмотрим теперь случай, когда только 10% площади синапсов занято порами
(к = 0,1). Здесь при малой скорости движения ионов (ах = 0,1; 0,01)
правдоподобные результаты получены для ионов с водой и
однократногидратированных ионов. Результаты движения ионов при ах = 1 в
основном не соответствуют представлениям об активации пор под синапсом.
Сомнительным является предположение о движении ионов кристаллического
диаметра при всех рассмотренных скоростях вследствие очень небольших
откло-
132
ТАБЛИЦА 7
а" 1 0.1 0,01
к т тк = тк" Дотк mNa = m°Na + + ^mNa тк mNa тк mNa
тК mNa тк mNa тК т Na
Ион 657-0,003 173+0,0112 3,788 657-0,03 173+0,112 3,788 657-
0,3 173+1,12 3,77
0,01 +ОН 223-0,0198 105+0,0236 2,128 223-0,198 105+0,236 2,119 223-
1,98 105+2,36 2,06
+Н20 68-0,138 23+0,32 2,91 68-1,38 23+3,2 2,53 68-
13,8 23+32 0,984
Ион 6565,4-0,003 1733,2+0,0112 3,788 6565,4-0,03 1733+0,112
3,788 6565,4-0,3 1733+1,12 3,77
0,1 +ОН 2232-0,0198 1049+0,0236 2,128 2232-0,198 1049+0,236 2,128 2232-
1,98 1049+2,36 2,125
+н2о 682-0,138 230,6+0,32 2,957 682-1,38 230,6+3,2 2,91 682-
13,8 230,6+32 2,54
Ион 32827-0,003 8666+0,0112 3,788 32827-0,03 8666+0,112 3,788
32827-0,3 8666+1,12 3,78
0,5 +он 11160-0,0198 5245+0,0236 2,128 11160-0,198 5245+0,236 2,128
11160-1,98 5245+2,36 2,127
+Н20 3410-0,138 1153+0,32 2,957 3410-1,38 1153+32 2,957 3410-
13,8 1153+32 2,87
134
ТАБЛИЦА J
ai 1 0,1 0,01
К т тк mNa mK mNa mK "••Na
Ион 6 560 000-0,06 1 730 000+0,224 6 560 000-0,6 1 730
000+2,24 6 560 000-6 1 730 000+22,4
0,01 +ОН 2 230 000-0,396 1 050 000+0,472 2 230 000-3,96 1 050
000+4,72 2 230 000-39,6 1 050 000+47,2
+н2о 680 000-2,76 230 000+6,4 680 COO-27,6 230 000-1-64
680 000-276 230 000+640
Ион 65 654 000-0,6 17 332 000+2,24
0,1 +ОН 22 320 000-3,96 10 490 000+4,72
+н20 6 820 000-27,6 2 306 000+64,0
Ион 328 270 000-0,06 86 660 000+0,224 328 270 000-0,6 86 660
000+2,24 328270 000-6,0 86 660 000+22,4
0,5 +ОН 11 600 000-0,396 52 450 000+0,472 11 600 000-39,6 52 450
000+4,72 11 600 000-396,0 52 450 000+47,2
+н2о 34 100 000-2,76 11 530 000+6,4 34 100 000-27,6 11 530
000+64,0 34 100 000-276,0 11 530 000+640
нений по числу пор от электронейтрального синапса для получения нужного
функционального эффекта.
Обсудим результаты расчетов для синапса диаметром 10 мк (табл. 8). Прежде
всего отметим, что для всех трех предположений относительно площади,
занимаемой порами под синапсом (к = 0,5; 0,1; 0,01), получены очень
большие значения абсолютного числа пор для натрия, калия и хлора.
Отклонения от структуры электронейт-ральной мембраны при всех
предположениях о скоростях движения ионов через поры (ах - 1; 0,1; 0,01)
являются на фоне больших абсолютных значений незначительными.
Соотношение пор. Для обсуждения значений соотношения пор для ионов
натрия, калия и хлора вернемся к табл. 7. Сопоставим значения соотношений
mK: mNa, полученные для возбуждающего синапса, со значениями этого
соотношения для электроней-тральной мембраны. Предположение, что через
мембрану ионы проходят, окруженные молекулами воды, приводит во всех
приемлемых случаях к небольшим изменениям исходного соотношения. Так при
к = 0,01 и аг = 0,1 для получения эффекта деполяризации необходимо
открыть под синапсом поры в соотношении
тьк : т^а: nici = 2,53: 1 :2,53,
т. е. на одну открытую натриевую пору должно приходиться пять калиевых и
хлорных пор вместо шести для электронейтральной мембраны.
Во многих случаях требуется лишь незначительное отклонение от исходного
соотношения для получения нужного функционального эффекта. Представляется
вполне реальным, что возникновение нужного функционального эффекта на
субсинаптической мембране, имеющей структуру электронейтральной, возможно
за счет случайных вариаций геометрической формы и площади
пресинаптической мембраны. Эта вероятность возрастает, если учесть, что
синаптический контакт включает в себя тонкую структуру утолщений
пресинаптической мембраны и геометрию расположения пузырьков в
пресинапее.
При увеличении диаметра синапса, как следует из табл. 8, требуется все
меньшее нарушение исходного соотношения по числу пор. В свою очередь, это
приводит к увеличению вероятности получения различных функциональных
эффектов за счет случайных вариаций геометрии синапса.
