Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
потенциала, при котором достигается равновесие для полисинаптического
эффекта, наблюдаемого в эксперименте, должно отличаться от
моносинаптических равновесных потенциалов. Это отличие может определяться
не только возникновением моносинаптических постсинаптических потенциалов,
но и их распространением и суммацией на электрически возбудимой пост-
синаптической мембране клетки. В данном параграфе рассмотрим
моносинаптические равновесные потенциалы.
Суммарный эффект изменения потенциала под синапсом по описанным выше
представлениям зависит от взаимодействия ионных потоков, которые в свою
очередь определяются числом пор для соответствующих ионов на
активированном участке мембраны и значением скоростей движения ионов.
Значение скорости, как мы видели, существенно зависит от потенциала
мембраны. Именно величиной начальной скорости, с которой ионы начинают
проходить через открытые поры мембраны, и определяется величина и знак
постсинаптического потенциала синапса постоянной асимметрии по порам.
Поэтому и объяснение любых экспериментальных данных, связанных с
изменением постсинаптического потенциала или его искажением, следует
проводить с учетом зависимости начальной скорости от исходного значения
мембранного потенциала.
Найдем теоретическую зависимость между значением мембранного потенциала и
структурно-функциональными параметрами нервной мембраны. Рассмотрим
стационарный режим, т. е. режим, при котором эффективные значения
скоростей движения ионов через поры остаются постоянными (формула (136)).
Для моносинаптического равновесного потенциала характерно, что изменение
постсинаптического потенциала равно нулю, т. е.
Епсп - ЕРП = 0, (148)
141
ТАБЛИЦА 12
тк
mNa mNa = 0 5 4 3,1 2,9574 2,7 2.5
Vpn> мв -74 -65,5 -63,5 -60,52 -60,0' -58,76 -57,69
где Урп - потенциал мембраны, при котором достигается равновесие для
данного синапса.
Условие (148) достигается за счет равенства нулю алгебраической суммы
ионных токов:
111 emNaMNa emKUK emClUCl /1 4П\
1 Na -'К 'Cl = -j---------------3-----------j . (14У)
"Na "K aCl
Подставляя в условие (149) значения скоростей (136) для У - = Урп, тк =
тсь dK - dc 1 и разрешая его относительно Урп после преобразования
получаем
57,5 (1 - 3,945 - ^Na тк ^
урп =---------}---------- ** (150)
1 +3,068. Na
dK
Как видно из формулы (150), величина моносинаптического равновесного
потенциала зависит от формы существования ионов в водной среде и от
соотношения пор. Следует учитывать также, что соотношение пор, в свою
очередь, зависит от величины синапса, его эффективной поверхности,
эффективного значения скорости движения и их формы существования в водной
среде (формулы (145) и (147)). В качестве примера в табл. 12 приведены
результаты расчетов зависимости моносинаптического равновесного
потенциала от коэффициента асимметрии (соотношение пор) для ионов,
окруженных молекулами воды, по формуле
57,5 (1 - 3,649 Урп = '---------^-L . (151)
(Пи-
1 + 2,8379-
т
Na
На рис. 20 показан график изменения равновесного моносинаптического
потенциала в зависимости от соотношения калиевых и натриевых пор.
Рассмотрим крайние точки графика. Если в формуле (151) положить тк = 0,
то значение равновесного потенциала Урп = 57,5 мв. Это означает, что если
на поверхности мембраны открыты только натриевые поры, то, для того чтобы
не наблюдалось изменение мембранного потенциала, его значение должно быть
увеличено до +57,5 мв. Понятно, что при этих условиях натриевый ток через
поры мембраны равен нулю. Естественно, чтй калиевые и
142
1.744 1.5 1.0 0,5 0,353 0,274 3 Я 11 о
-51,9 -49 -39,7 -19,7 -10 0 +57,5
хлорные токи тоже равны нулю вследствие закрытых пор. При уве-
тк
личении соотношения --, которое в пределе достигает бесконечное!
mNa
ти при mNa = 0, значение равновесного моносинаптического потенциала
стремится к -74 мв. Это означает, что для того, чтобы воспрепятствовать
появлению ионных токов калия и хлора, необходимо гиперполяризовать
мембрану до -74 мв.
На рис. 20 вертикальной чертой обозначено значение коэффициента
асимметрии равного 2,9574, соответствующее случаю, когда при открытии пор
мембраны ионные токи натрия, калия и хлора компенсируют друг друга и не
приводят к изменению мембранного потенциала (электронейтральная
мембрана). Равновесный моносинап-тический потенциал в этом случае равен
потенциалу покоя. Коэф--
фициент асимметрии, имеющий меньшее значение) 0 < < 2,9574)
\ mNa / '¦
определяет область соотношения пор, характерных для возбуждающих синапсов
(область ВПСП). График изменения равновесного моносинаптического
потенциала в этой области определяет то значение деполяризующего
напряжения, которое необходимо приложить, чтобы ликвидировать эффект
возникновения ВПСП под синапсом, имеющим данное соотношение числа пор.
Таким образом, искусственно приложенное деполяризующее напряжение
позволяет получить, под синапсом, генерировавшим ВПСП, компенсацию всех
трех ионных токов (эффект электронейтральности).
