Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
ТПСП могут быть получены при открытии всех пор субсинаптической мембраны.
Эффект ВПСП достигается при этом, если натриевый поток превышает калиевый
и хлорный, а эффект ТПСП - если калиевый и хлорный потоки превышают
натриевый.
На наш взгляд, наиболее важным является то, что асимметрия потоков может
быть достигнута за счет небольших вариаций по числу пор основных
потенциалообразующих ионов. Эти же вариации, в свою очередь, могут быть
получены за счет случайных отклонений конфигурации пресинаптической
мембраны.
На основании данных табл. 7-10 и приведенных выше обсуждений можно
считать, что наиболее вероятными с точки зрения реализации
функционального эффекта являются случаи, когда эффективная поверхность
составляет 1% (к = 0,01) поверхности синапса, а коэффициент ах находится
в пределах от 0,1 до 0,01. Для этих же пределов изменения аг хорошие
результаты получаются в случае, когда эффективная поверхность составляет
50% (к = 0,5) поверхности синапсов. Однако трудно все же представить, что
половина поверхности синапса занята порами.
ТАБЛИЦА 11
"1 0,1 0,001
К Ат, % Дтк, % ДтКа, % Д^к, % Атш, %
Ион 0,004566 0,06474 0,04566 0,6474
0,01 +ОН 0,0888 0,225 0,888 2,25
+н2о 2,03 14,0 20,3 140,0
Ион 0,000456 0,006474 0,00456 0,06474
0,1 +ОН 0,00888 0,0225 0,0888 0,225
+НгО 0,203 1,4 2,03 14,0
Для обоснования того, что функциональный эффект синапса может быть
получен за счет случайных отклонений формы, подсчитаем изменение числа
пор в процентах относительно электронейтраль-ного синапса, например, для
случая ВПСП и диаметра синапса dc = 0,1 miс. Результаты расчетов
приведены в табл. 11. Как видно,
139
изменение числа пор в процентах для кристаллических и однократно-
гидратированных ионов составляет 2% и менее. Для ионов, окруженных
молекулами воды, это отклонение для медленной скорости движения ионов (аг
= 0,1 и к = 0,01) является нереальным (140%). Наиболее приемлемыми с этой
точки зрения являются значения эффективной скорости ах = 0,1 при к = 0,01
и 0,01 < ах < 0,1 при к = 0,1. В этом случае максимальное отклонение по
числу пор составляет 14%.
Таким образом видно, что даже в случае максимальных отклонений по числу
пор при приемлемых значениях к и ах значение возбуждающего
постсинаптического потенциала может быть получено за счет небольших
вариаций формы синапса. Для получения тормозящего постсинаптического
потенциала для синапса того же диаметра необходимы еще меньшие значения
процентных отклонений по числу пор. Отклонения в процентах уменьшаются
при увеличении диаметра синапса и одновременном увеличении
постсинаптического потенциала. Последнее можно рассматривать как
увеличение вероятности получения одного и того же абсолютного значения
постсинаптического потенциала для синапсов больших диаметров.
ГЛАВА III
СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДАННЫХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
Расчеты, которые позволили определить в упрощенных случаях параметры
макроструктуры нервной мембраны, дают возможность по-новому
интерпретировать данные некоторых электрофизиологических экспериментов.
Дело в том, что трактовка этих данных производилась на основе только
функциональных соображений. Уверенность в том, что структурные параметры
мембраны принимают участие в формировании наблюдаемой функции, позволяет
при интерпретации того или иного экспериментального факта использовать и
определенные соображения относительно соотношения числа пор основных
потенциалообразующих ионов. Мы надеемся, что структурно-функциональное
рассмотрение является более полным, и, по-видимому, позволит с единой
точки зрения трактовать наблюдаемые в эксперименте факты.
1. РАВНОВЕСНЫЕ
МОНОСИНАПТИЧЕСКИЕ
ПОТЕНЦИАЛЫ
Суммарное значение постсинаптического потенциала, наблюдаемое в
эксперименте, зависит от значения мембранного потенциала. Так, известно,
что сдвиг мембран-
140
ного потенциала в сторону деполяризации может существенно уменьшить
наблюдаемые значения полисинаптических ВПСП. Если этот сдвиг достаточно
велик, то может наблюдаться не только уменьшение ВПСП до нуля, но и
искажение изменения мембранного потенциала при раздражении тех же
возбуждающих нервных волокон. Отметим, что речь идет только о
полисинаптических ВПСП. Экспериментальных данных относительно изменения и
искажения моносинаптических ВПСП мы не имеем. Можно, однако, считать, что
изменение потенциала мембраны конечно оказывает соответствующее влияние
на формирование моносинаптического постси-наптического потенциала. Для
каждого синапса, имеющего свои размеры и специфическую конфигурацию и,
следовательно, характеризующегося соотношением пор, существует, по-
видимому, такое значение потенциала мембраны, при котором активация пор
данного синапса не приводит к сдвигу мембранного потенциала. Эго значение
мембранного потенциала является равновесным для данного синапса. Таким
образом, для каждого синапса (возбуждающего или тормозящего) должен
существовать свой равновесный потенциал, а значение мембранного
