Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
его значение при искусственной де-или гиперполяризации. Тогда левая часть
145
формулы (153) характеризует отклонение постсинаптического потенциала от
искусственно сдвинутого значения мембранного потенциала конкретного
синапса. Из рис. 21 видно, что скорости движения ионов изменяются в
широких пределах и при определенных значениях мембранного потенциала даже
изменяют знак. Критическими значениями мембранного потенциала,
изменяющими знаки скоростей ионов, являются значения равновесных
потенциалов для соот-
Рис. 21. Изменение скорости дви- Рис. 22. Изменение моиосинап-
жения ионов. тического потенциала при изме-
иении мембранного потенциала: ВСТСТВуЮЩИХ ИОНОВ. ПОНЯТНО, ЧТО /-
электронейтральная мембрана (ну-
изменение знака скоростей движе-ния ионов означает смену направления
движения ионов. Так, при искусственной деполяризации свыше +57,5 мв ионы
натрия должны выходить из клетки при исходном соотношении концентраций.
Смена направления движения ионов калия и хлора достигается уже при
небольших значениях искусственной гиперполяризации мембраны.
Расчеты, проведенные по формуле (153) для различных значений мембранного
потенциала, представлены на рис. 22 для dc = = 0,1 мк, аг - 0,1, к = 0,1
и для иона, окруженного молекулами воды. Видны три линии, соответствующие
нулевому возбуждающему и тормозящему синапсам указанного выше диаметра.
Потенциал равновесия для нулевого синапса соответствует потенциалу покоя.
Сдвиг мембранного потенциала в сторону деполяризации с одновременным
открытием пор приводит к тому, что под этим синапсом будут возникать
тормозящие постсинаптические потенциалы. Сдвиг мембранного потенциала в
сторону гиперполяризации относительно -60 мв переводит нулевой синапс в
возбуждающий. Линии 2 и 3 на рис. 22 демонстрируют аналогичные
зависимости от мембранного потенциала для возбуждающего и тормозящего
синапсов. Для возбуждающего синапса искусственная деполяризация мембраны
уменьшает амплитуду моносинаптического возбуждающего постсинаптического
потенциала. Эта амплитуда проходит через нуль при значении мембранного
потенциала, равном равновесному моносинаптиче-скому потенциалу. При
дальнейшей деполяризации возбуждающий синапс переходит в тормозящий.
Деполяризация для тормозящего синапса увеличивает амплитуду тормозящего
постсинаптического
146
потенциала (линия 3). С помощью искусственной гиперполяризации тормозящий
синапс можно перевести в возбуждающий, а амплитуда ВПСП для возбуждающих
синапсов в этом случае увеличивается.
Аналогичная картина была получена Экклсом при регистрации синаптических
ВПСП и ТПСП двигательного нейрона кошки при искусственном повышении и
понижении потенциала на внутренней
Рис. 23. Изменение моносинаптического потенциала по Дж. Экклсу [98]:
/ - возбуждающий синапс; 2 - тормози ой синапс.
поверхности клеточной мембраны [98]. Данные эксперимента приведены на
рис. 23. Кривая 1 характеризует изменение амплитуды полисинаптического
ТПСП, а кривая 2 - изменение амплитуды полисинаптического ВПСП. И
теоретические (см. рис. 22), и экспериментальные (см. рис. 23) кривые
описывают прямолинейную зависимость амплитуды возбуждающего и тормозящего
постсинаптических потенциалов от мембранного потенциала. Отклонение от
прямолинейной зависимости наблюдается только для полисинаптических ВПСП
при искусственной достаточно сильной гиперполяризации мембраны. Кроме
того, экспериментальные кривые отличаются друг от друга углом наклона.
Говоря об отличии кривых рис. 22 и 23, нельзя забывать, что, во-первых,
полисинаптические изменения постсинаптических потенциалов есть результат
суммирования моносинаптических постсинаптических потенциалов при их
распространении по электрически возбудимой постсинаптической мембране
клетки, во-вторых, кривые рис. 22 - это результат расчета уравнений
стационарного режима.
Прямолинейные зависимости постсинаптического потенциала от мембранного
потенциала можно объяснить тем, что при сохранении
147
исходных концентраций скорости движения ионов линейно зависят от
мембранного потенциала (см. рис. 21). Таким образом, и эффект изменения
амплитуды полисинаптических потенциалов при изменении мембранного
потенциала можно объяснить, в основном, сдвигом скоростей движения ионов
через поры активированного участка мембраны.
3. ТРЕБУЕТСЯ ЛИ
ТОРМОЗНОЙ МЕДИАТОР?
Тормозной медиатор. Проведем косвенную проверку гипотезы, объясняющей
возникновение моносинаптического ТПСП тем, что тормозной медиатор
открывает только калиевые и хлорные поры субсинаптической мембраны. Из
предыдущих расчетов следует, что для одного и того же диаметра синапса
абсолютное значение числа пор зависит от формы существования ионов в
водной среде. Так, для кристаллического иона теоретический расчет всегда
дает максимальное значение числа пор на рассматриваемой поверхности
мембраны, а для иона, окруженного молекулами воды,- минимальное число
пор.
Расчеты приведем для электронейтрального синапса с такими структурными
