Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
эффект ТПСП, а D-клетки - эффект ВПСП лишь за счет изменения внутренней
концентрации ионов хлора.
Проведенное рассмотрение убеждает в том, что нет необходимости
приписывать тормозному медиатору особую (по сравнению с возбуждающим
медиатором) специфичность действия на поры мембраны. Если не учитывать
различное количество пор для ионов натрия, калия и хлора под синапсом, то
ни при каких условиях невозможно получить эффект ТПСП под синапсом, если
открыты все поры. В условиях равенства числа пор для трех ионов поиски
специфичности действия тормозного медиатора на поры имеют смысл.
Для доказательства специфичности действия тормозного медиатора
проводились многочисленные эксперименты с введением в клетку отрицательно
заряженных ионов различных веществ [98]. Все отрицательно заряженные ионы
диаметром в 1,14 раза больше диаметра иона калия изменяли наблюдавшийся
до этого вид ТПСП. Все отрицательно заряженные ионы большего диаметра не
влияли на вид ТПСП. Из этого был сделан вывод, что поры для ионов натрия,
через которые могли бы выходить эти ионы, закрыты. Однако отрицательные
ионы могут не выходить из клетки через поры натрия не потому, что поры
закрыты, а потому, что входящий натриевый ток препятствует их выходу.
Сделать такой вывод трудно, если не учитывать структуру мембраны в
отношении числа пор для ионов натрия, калия и хлора. Считается, что
мембрана не должна становиться проницаемой и для ионов натрия (при
синаптическом торможении), так как их концентрация вне клетки выше, чем
внутри нее, а их быстрое поступление в клетку более чем компенсировало бы
выход наружу ионов калия [98]. Но ведь эти рассуждения справедливы только
в случае равенства числа пор для этих ионов. В действительности плотность
каждого ионного тока зависит от скорости движения ионов через поры и от
числа пор. Если учитывать такие структурнофункциональные особенности
нервной мембраны, то нет ничего удивительного в том, что эффект ТПСП
возникает в результате взаимодействия трех ионных токов (с преобладанием
калиевого и хлорного тока над натриевым), а отрицательные ионы большого
диаметра не могут выходить из клетки в результате встречного натриевого
тока.
ЧАСТЬ ЧЕТВЕРТАЯ
ПРОЦЕССЫ НА МЕМБРАНЕ
Колебания мембранного потенциала, возникающие в синапсах клетки, дают
начало процессам, распространяющимся по соматической мембране. На процесс
распространения оказывает влияние диффузия ионов из места повышенной их
концентрации в остальную часть цитоплазмы и местные изменения мембранного
потенциала.
Движение ионов вдоль мембраны безусловно должно оказывать влияние на
состояние пор самой мембраны. В свою очередь изменение состояния пор
может приводить к появлению токов через мембрану. Все эти процессы
базируются на все тех же понятиях дрейфа ионов в поле и по
концентрационному градиенту и на свойствах нервной мембраны в отношении
изменения функционального и структурного состояния по порам.
ГЛАВА I СВОЙСТВА
ЭЛЕКТРИЧЕСКИ ВОЗБУДИМОЙ МЕМБРАНЫ
Электрическая волна, распространяющаяся по мембране, может быть описана с
помощью дифференциальных уравнений в частных производных (например,
кабельное уравнение). Однако при этом исследователи остаются на позициях
чисто функционального описания этого процесса. А между тем
распространяющаяся электрическая волна определяется как отдельными
ионными токами, так и активной модуляцией этих ионных токов за счет
изменения структурно-функционального состояния мембраны по порам.
151
1. ИСХОДНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
Прямое исследование изменения мембранного потенциала нервной клетки при
распространении одиночных возбуждающих или тормозящих постсинаптических
потенциалов затруднено. Малые размеры клетки и невозможность ввести в нее
большое число электродов на пути следования постсинаптических потенциалов
делает исследование этого процесса практически невозможным. Таким
образом, здесь возможны только косвенные способы изучения. К числу таких
способов можно отнести изучение мембранного потенциала клетки при
полисинаптических процессах или при искусственной внутриклеточной
стимуляции клетки. Рассмотрим экспериментальные результаты такого
изменения потенциала мембраны.
Исследование полисинаптических ответов клетки максимально приближается к
ее реальной работе [98]. Изменение потенциала мембраны при этом
регистрируется с помощью микроэлектрода введенного, например, в
мотонейрон спинного мозга. Возбуждение синаптических окончаний,
подходящих к данному мотонейрону, обеспечивается раздражением нервного
ствола, имеющего чувствительные нервные волокна. Чувствительные нервные
волокна могут иметь синапсы на теле изучаемого мотонейрона или
воздействовать на него через промежуточные нейроны. В различных
экспериментах наблюдалось как увеличение мембранного потенциала, так и
его уменьшение. Уменьшение электроотрицательного'мембранного потенциала
связывается с суммарным действием на мотонейрон многих возбуждающих
синапсов, а увеличение - с действием тормозящих синапсов. В
