Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
4. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ НЕКОТОРЫХ
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ
Большинство экспериментов, направленных на выяснение механизма работы
активного транспорта, связано с серьезными нарушениями нормального режима
его работы - существенным изменением концентрации или влиянием на
метаболический цикл клетки. Уравнения (113), как мы уже отмечали,
составлены для нормальных условий работы активного транспорта. В этом
случае = Плао и активный транспорт запускается только за счет
просачивания ионов натрия внутрь клетки. В специальных опытах это
равенство может быть нарушено или изменено значение постоянной времени
механизма активного транспорта. Выше мы считали, что величина eNa
определяет то значение внутренней концентрации ионов натрия, которое
необходимо для поддержания потенциала покоя. Будем считать, что эта
величина определяется потенциалом покоя и текущим значением потенциала
мембраны, т. е.
6Na - ^пп - (^пп - Кчп). (114)
Понятно, что для сохранения размерности система (113) должна быть
пересчитана на число ионов (концентрацию) или умножена на коэффициент
пропорциональности и размерности.
Опыты Ходжкина и Кейнса показали [181], что активное выведение натрия
зависит от концентрации калия в наружном растворе. Если концентрация
калия в наружном растворе существенно снижалась, то это приводило к
торможению активного выведения натрия. Учитывая зависимость (114),
результаты этих экспериментов можно трактовать следующим образом.
Уменьшение наружной концентрации калия приводит к нарушению равновесия
мембраны. Ионы калия, получив добавочное приращение начальной скорости,
будут выходить из клетки, создавая гиперполяризацию. Гиперполяризация
изменит Кмл и величина ела (114) станет больше УПп (если подставить
абсолютное значение потенциала). В свою очередь это уменьшит правую часть
первого уравнения системы (113). Получаем факт торможения активного
выведения ионов натрия из клетки, например, при той же интенсивности
просачивания натрия внутрь.
Действие ингибиторов обмена веществ на активный транспорт [181] можно
трактовать как повышение постоянной времени его
108
работы (а -*• 0). Если в условиях пониженного значения клеточного обмена
повысить содержание АТФ в наружном растворе, то это приведет к выведению
ионов натрия со скоростью, пропорциональной концентрации АТФ [81]. В этом
случае можно предположить, что механизм активного транспорта есть функция
не только внутреннего, но и наружного содержания АТФ. По-видимому, для
механизма транспорта не имеет значения, с какой стороны мембраны
находится это, обеспечивающее энергию, соединение. В данном случае
система (113) работает с коэффициентом а, пропорциональным АТФ.
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ
СИНАПТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
Несмотря на незначительность каждого моносинаптического потенциала в
отдельности, им принадлежит ведущая роль в активации мембраны нервной
клетки. Вызывая волнообразное изменение потенциала мембраны под синапсом,
постсинаптические процессы приводят к "разбеганию" по мембране клетки
небольших волн деполяризации и гиперполяризации. Эти волны, в свою
очередь, могут, суммируясь в той или иной точке мембраны, приводить к
более существенным структурным (конформаци-онным) и функциональным
сдвигам.
Таким образом, синапсы являются первопричиной активности клетки.
Как и раньше, мы пытаемся найти такое математическое описание, которое бы
соединяло воедино основные параметры макроструктуры мембраны (число пор)
с функциональным эффектом синаптических образований нервной клетки.
ГЛАЗА I
УРАВНЕНИЯ
ДВИЖЕНИЯ ИОНОВ
Рассмотрим способ составления уравнений движения ионов под синапсом,
приняв в качестве отправных все те же два процесса: концентрационный
дрейф и дрейф заряженных частиц в поле. В поле зрения теперь оказывается
динамика (изменение во времени) ионных потоков и мембранного потенциала.
Поскольку основными неизвестными величинами являются макроструктурные
параметры мембраны, то применительно к порам и ставится задача.
110
1. ИСХОДНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
Пресинапс. Пресинаптичес-кие окончания существенно отличаются по форме.
Пресинаптиче-ская мембрана может иметь и относительно правильную форму и
быть глубоко изрезанной. Пресинапсы даже геометрически правильной внешней
формы искажаются за счет тонкой структуры утолщений пресинаптической
мембраны. Существенно переменным параметром пресинапса является его
площадь. И площадь, естественно, зависит от формы и геометрии утолщений
пресинаптической мембраны. Реальная рабочая площадь пресинапса и его
реальная конфигурация определяются также расположением скоплений
синаптических пузырьков, которые прилегают к мембране. Неоднородность
распределения синаптических пузырьков в области аксоплазмы, примыкающей к
пресинаптической мембране, это еще один фактор, влияющий на конфигурацию
и площадь пресинапса. Таким образом, площадь и форма активно работающе"
пресинаптической мембраны зависят от формы и площади самого
пресинаптического окончания (структурные факторы) и расположения
