Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Антомомнов Ю.Г. -> "Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки" -> 41

Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.

Антомомнов Ю.Г., Котова А.Б. Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки — Киев, 1976. — 265 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievstrukturnoteoriu1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 110 >> Следующая

Итак, покоящаяся мембрана характеризуется низким числом открытых пор, по
которым ионы могут проходить с подвижностями, равными подвижностям в
свободном растворе. Активация же мембраны означает включение большего
числа пор, чем в покое, или всех пор, находящихся на элементарной
поверхности. Геометрическая гипотеза, таким образом, является развитием и
конкретным выражением взглядов И. Тасаки о том, что возбужденное
состояние мембраны по сравнению с покоем характеризуется увеличением доли
возбужденных участков (78).
Если обратиться вновь к функциональной гипотезе, то следует отметить, что
она конкретизирует рассуждения Ходжкина, Катца, Хаксли, Экклса и других
относительно увеличения проницаемости мембраны к ионам в активном
состоянии; при этом используются структурные особенности мембраны по
порам и физические соображения, связанные с подвижностью ионов в растворе
и мембране.
4. КОСВЕННОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ ПАРАМЕТРОВ ПОКОЯЩЕЙСЯ МЕМБРАНЫ
Для косвенного определения структурных параметрот используем
геометрическую гипотезу. Под структурными параметрами в этом случае будем
понимать соотношение числа работающих пор для разных ионов в покоящейся
мембране. Для определения этих соотношений можно воспользоваться
найденными значениями коэффициентов аппроксимирующих формул, приведенными
в (91) и (92). Кроме того, для определения значений числа работающих пор
на заданной поверхности мембраны необходимо привлечь структурное
соотношение (81).
Расчеты приведем для двух вариантов аппроксимирующих формул (87) и (90).
Разделим числитель и знаменатель формул (87) и
(90) на произведение подвижности калия на число калиевых пор:
l/ = -
kT
"Na^Na , [Na]0
mKbK [Na],
(95)
Используя числовые значения коэффициентов (91) и (92), запишем
Согласно геометрической гипотезе подвижность ионов в работающих порах
покоящейся мембраны равна подвижности ионов в свободном растворе.
Подставляя соответствующие значения подвижностей в (96) и (97), получаем
Из соотношений (98) легко получить mK : тс\ : mNa = 1 : 0,43 : : 0,06.
Это можно трактовать таким образом, что для получения наблюдаемых
значений потенциала покоя на элементарной поверхности мембраны (т. е.
поверхности, содержащей хотя бы одну натриевую пору) должны быть открыты
калиевые, хлорные и натриевые поры в соотношении примерно 17:7:1.
Соотношения (99), во-первых, свидетельствуют о том, что число калиевых и
хлорных пор на элементарной поверхности должно быть одинаково, и, во-
вторых, числа открытых калиевых, хлорных и натриевых пор покоящейся
мембраны примерно относятся как 3:3: 1. Любопытно отметить, что последнее
соотношение предполагает гексагональное расположение калиевых и хлорных
пор с натриевой порой в середине.
Число работающих пор покоящейся мембраны для разных ионов определяется в
результате решения следующих систем
(96)
mNa^Na 1,6 тС\ЬС1 6,9
(97)
ткр?, 6,6 ' rn^bK 6,9
= 0,04 • = 0,06,
= 0,45 • -Ц = 0,43;
(98)
(99)
99
уравнений:
^КтК + ^NafflNa + Sci^Cl = 5эф - Sr^K - ^Na^Na - Sci^Cl = 5эф, = 0,43,
'Na
= 0,06;
"K
(100)
$ктк + *^Na^Na + Sama = 5эф - - 5матма - S ci та
-
- 5Эф,
m,
ci
m
Na
= 1,
= 0,36,
)
(101)
где тк, mNa, та - числа закрытых калиевых, натриевых хлорных пор на
рассматриваемой поверхности мембраны. Разрешая эти две системы
относительно тк, получаем
S ф
тк = 5К + 0,065Na + 0,435С1 • ^102^
тк = SK + 0,36SNa + Scl • (103)
Зная тк., по известным соотношениям можно найти значения числа пор для
ионов натрия и хлора. Окончательно числовые значения пор можно определить
после выяснения соотношения всех пор для данных ионов, расположенных на
мембране.
Еще раз об относительности интерпретации. Все предыдущие рассуждения
относительно количественных значений подвижностей • ионов в мембране
и структурных
параметров несут в себе возможные погрешности, связанные с исходными
допущениями при выводе формул и математическим произволом выбора
фиксированного коэффициента при аппроксимации экспериментальных данных.
Найденные значения коэффициентов в формулах для определения потенциала
покоя могут дать хорошее совпадение с экспериментом для тех диапазонов
изменения концентраций ионов и мембранного потенциала, по которым они
определены. Поэтому количественная трактовка специфичности мембраны по
отношению к различным ионам (проницаемость, подвижность, число пор)
должна делаться очень осторожно. Вместе с тем в настоящее время
общепринятой является трактовка внутренних свойств
100
мембраны по отношению к различным ионам по количественным соотношениям
проницаемостей, полученным при решении задачи аппроксимации конечного
массива экспериментальных данных.
5. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ С ИЗМЕНЕННЫМИ КОНЦЕНТРАЦИЯМИ ИОНОВ
Изменение концентрации ионов калия снаружи. Прежде чем рассматривать
изменение концентрации калия, применим формулу (56) для определения
концентраций калия, натрия и хлора, которые считаются общепринятыми для
нервной клетки: [К]0 = 5,5 ммоль,
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 110 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed