Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
часть этой поверхности, равная 5Эф, может быть занята порами. Тогда
очевидно следующее геометрическое соотношение:
SNa/HNa + Sr/Ик + ^Cl/Hci = 5Эф, (83)
где <SNa, SK, Sq - площади натриевой, калиевой и хлорной пор
соответственно; mNa, тк, тсi - число пор соответственно для натрия, калия
и хлора на элементарной поверхности мембраны.
Поры для ионов хлора введены для общности рассмотрения. Если считать, что
ионы калия и хлора движутся по одним и тем же порам или по порам равных
диаметров, то геометрическое соотношение,определяющее структуру мембраны
по порам, можно записать в виде
^Na^Na + = 5Эф.
Под Sк теперь следует понимать поверхность поры, через которую могут
проходить ионы калия и хлора, а под /ик - общее число пор для этих ионов.
""
93
Реальные ионные токи через мембрану. Элементарная составляющая плотности
ионного тока определяется ионным током через одну пору. Элементарная
составляющая плотности тока определяется концентрацией и скоростью
данного иона:
i = пей.
Составляющая плотность тока для г-го иона через элементарную поверхность
определяется суммированием элементарных составляющих по числу пор для
данного иона, т. е.
1; = 2 */ = т1П^1- (84)
/=1
Общая плотность тока через элементарную поверхность мембраны, в свою
очередь, определяется суммой составляющих плотностей токов для всех
ионов, участвующих в образовании потенциала нервной мембраны.
Таким образом очевидно, что при рассмотрении реальных плотностей токов
через мембрану число пор, специфичных для соответствующего иона, будет
входить в выражение для плотности тока в качестве множителя.
Следовательно, реальная плотность тока соответствующего иона определяется
не только единицей поверхности мембраны, но и тем количеством пор на
элементарной поверхности, которые являются специфичными для данного иона.
С учетом этих соображений выражения для токов (41) принимают следующий
вид:
/
= тш {bfiakT --f- еПтЬыаЕ^ ,
- /к = |- bKkT + еп^ЬцЕ^ , (85)
- /а = тс 11- bcikT епс\Ъс\Е^ .
Именно такую запись плотностей токов, по-видимому, целесообразно
использовать для получения формул, определяющих равновесный потенциал.
Отметим, что выражение (85) для плотностей соответствующих токов является
более общим и учитывает структуру мембраны в отношении пор. Выражение
(41) можно рассматривать как частный случай выражения (85), когда каждый
ионный ток охватывает всю элементарную поверхность, или когда на
элементарной площадке находится одинаковое число пор для всех трех ионов.
2. РАВНОВЕСНЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ С УЧЕТОМ ПОР МЕМБРАНЫ
Теория постоянного поля. С учетом рассмотренных выше структурных
особенностей мембраны условие равенства нулю суммы плотностей токов
прини-
94
мает вид
2 ~h - 2 mienlui = 0.
Это условие может быть использовано для вывода формулы равновесного
потенциала, учитывающей структуру мембраны. Для нервной мембраны
необходимо рассматривать три составляющие для плотности тока
/к + ^Na + 7а = /икепк.ик + + maeticiUci = 0. (86)
Используя прием теории постоянного поля, интегрируем отдельно
составляющие плотности тока (выражение (85)) и, приравнивая их сумму
нулю, после преобразования получаем следующую формулу для равновесного
потенциала:
у kT , [K]f + fftNa6Na [Na]f + mclba [Cl]0
e "b OTNa^Na [Na]o + mcfic\
Формула (87) является общей и из нее, как частный случай, можно получить
формулу (49), если предположить, что на единицу поверхности мембраны
приходится одно и то же число пор для всех ионов.
Упрощенная модель концентрации. Если все три иона имеют одинаковое
соотношение концентраций, то возможно прямое использование выражения (86)
для получения формулы, определяющей равновесный потенциал. В этом случае
условие равенства нулю плотности тока (86) редуцируется до условия
равенства нулю суммы произведений скоростей на соответствующее число пор:
ткик + тшиш + тс\йа = 0. (88)
Для упрощенной модели концентраций получаем формулу
у _ ___ _ kT mNabNa ~ mK&K. ~ тС1&С1 jn Jh_ ,gg-,
е mNa*Na + "*К6К + тС1ЬС1 "1 ^
Формула (42) является частным случаем более общей формулы
(89).
Модифицированное условие скоростей. Для получения формулы равновесного
потенциала, как это было показано ранее, должны быть сделаны те или иные
упрощающие предположения. Такие исходные упрощения имеем в теории
постоянного поля, в упрощенной модели концентраций, в условии равенства
нулю суммы скоростей для реальных соотношений концентраций. Учет
структурных особенностей мембраны в отношении пор приводит к
необходимости заменить последнее условие условием равенства нулю суммы
произведения скоростей ионов на соответствующее число пор (88). Отметим,
что такая замена не вносит дополнительных упрощений в исходные
предположения, связанные с этим условием. Для модифицированного условия
скоростей получаем следующую
95
формулу равновесного потенциала:
V =------? -,---------------j-. (ткЬк In Л - mNabNa In -вь +
е (mNa6Na + mK6K + mCl6Cl) \ tKl° INa]i
+ /na&ciln-gb_). (90)
