Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
из любого интервала не имеет существенного значения. В случае выбора PNa
из интервала (71) мы учитываем в формуле потенциал жидкостного
соединения, а в случае выбора Рк а из интервала (73) постоянное значение
потенциала жидкостного соединения должно быть прибавлено к данным
теоретического расчета по формуле (68). Однако очевидно, что для
трактовки фактических свойств нервной мембраны по отношению к ионам
натрия диапазон, из которого выбирается проницаемость для ионов натрия,
имеет существенное значение.
0<fcci<6,9, 0,176 < Ька <0,32,
0<-^<1, 0,04 < -г- < 0,073,
°С1 Na
0 < - 1 П46 П 098 < 0,0485.
(70)
0 < Рс. < 1,046, 0,028 < PNa < 0,0485. Для эквипотенциальной линии CD
имеем
(71)
0 < b'a < 6,9,
0,63 <&Na< 1,0,6
(72)
0 < Pci < 1,406, 0,096 <PNa< 0,161.
(73)
85
На рис. 14 представлена поверхность потенциала, рассчитанная по формуле
(69). Для линии АВ значения подвижностей ионов хлора и натрця попадают в
следующие интервалы:
О < bci < 6,9, 1,49 < &Na < 1,75,
0,338
иС1
Na
bNa
< 0,396,
0< Pci < 1,046, 0,226 < PNa < 0,265. Для линии CD
0 < Ь'а < 6,9, 3,0 < b'm < 4,4,
(74)
0<^-<1,
0,682 <
Na
&Na
<1,
0 < Pci < 1,046, 0,455 < PNa < 0,666.
(75)
И в этом случае интервалы для изменения подвижностей (проницаемостей)
натрия для двух значений опорного потенциала (- 60 и - 48 мв) не
пересекаются, и для трактовки свойств мембраны важным является выбор
интервала. Отметим также, что интервалы изменения натриевой подвижности
для формулы (69) имеют большие абсолютные значения, чем для формулы (68).
Точка Е на рис. 14 соответствует значениям подвижностей хлора и натрия,
наилучшим образом удовлетворяющим экспериментальным данным Ходжкина и
Катца при использовании формулы (56).
На рис. 15 представлена поверхность потенциала для формулы
(68) при Ьс 1 = 6,9
мк/сек в/см
С помощью эквипотенциальных линий
АВ и CD выделяем следующие интервалы изменения подвижностей ионов калия и
натрия: для линии АВ
3,2 < < 6,6,
0,485 < -- < 1, 0<
0 < f>Na < 0,2, ь'ъ.
'Na
< 0,454,
'К Na
0,464 < Рк < 0,956, 0 < PNa < 0,29;
(76)
для линии CD
0 < Ьк < 6,6,
0<
< 1, 0,0795 <
0,35 < Ь'ш < 0,96, Ь*
''Na
<0,218,
''К "Na
0 < Рк < 0,956, 0,0507 <PNa< 0,139.
(77)
Все предыдущие рассуждения справедливы и в этом случае. Интересно
отметить, что применение формулы (49) к прямым экспериментальным данным
определяет точку Е, лежащую практически в начале эквипотенциальной линии
CD. Это свидетельствует о том, что любые пары значений подвижностей калия
и натрия, лежа-
86
щие на кривой CD, дают худшее приближение к прямым экспериментальным
результатам.
На рис. 16 представлена поверхность потенциала, рассчитанная по формуле
(69). В этом случае подвижности калия и натрия перекрывают для двух
опорных потенциалов большие диапазоны, чем при использовании формулы
(68).
Для линии А В
0,9 < Ьу^ < 6,6, 0 < &Na < 1,59,
0,136 <-^<1, о <0,36,
йк Na
0,13 <РК< 0,956, 0 < Рш < 0,23.
Для линии CD
0<&к<6,6 0,6 < bNa < 4,67,
<><-?-< 1. 0,136 1,06,
(78)
°К °Na
о < рк < 0,956, 0,087 < PNa < 0,6768.
(79)
На рис. 16 точкой Е обозначены значения подвижностей калия и натрия при
применении формулы (56) к прямым экспериментальным данным Ходжкина и
Катца.
Все рассмотренные выше случаи в конечном итоге свидетельствуют о наличии
неединственных наборов подвижностей соответствующих ионов,
удовлетворяющих одному и тому же значению потенциала покоя в морской
воде, о неоднозначности наборов подвижностей, получаемых в результате
выбора различных опорных потенциалов и неоднозначности, возникающей в
результате фиксирования той или иной подвижности. Выбор формулы также
влияет на абсолютные значения соответствующих подвижностей.
Теоретическое исследование формул (49) и (56) для концентраций,
соответствующих нормальной морской воде, не позволяет однозначно выбрать
гипотезу и формулу, по коэффициентам которой можно судить о внутренних
свойствах мембраны по отношению к различным ионам. Помочь выбрать
правомерную гипотезу может решение задачи аппроксимации той или иной
формулой прямых экспериментальных результатов с измененными внешними
концентрациями и обсуждение физического правдоподобия получаемых при этом
подвижностей (проницаемостей). С этой точки зрения мы вправе более
правомерной считать гипотезу о свободном проходе ионов хлора через
мембрану (вариант III). Получение неправдоподобных с физической точки
зрения значений подвижности калия в мембране для варианта III по формуле
постоянного поля свидетельствует, по-видимому, о больших погрешностях,
заложенных в ней при ее выводе.
87
3. РАСЧЕТ
ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
Применение формулы (56) с найденными по вариантам I и III значениями
подвижностей к экспериментальным данным Ходжкина и Катца. Рассмотрим,
какие отклонения в каждом конкретном случае при опорном потенциале - 48
же дает применение формулы (56) со средними значениями подвижностей,
найденными по этим же экспериментальным данным. В случае варианта III,
