Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
(49) или (52) к морской воде, то возникла необходимость исследовать
единственность набора проницаемостей, полученных Ходжкиным и Катцем, и
диапазона изменения значений подвижностей ионов (проницаемостей мембраны)
при фиксированных значениях подвижности (проницаемости) хлора и калия
(вариант I и III) для обеих формул.
Расчеты проводились для следующих значений концентраций: IKI, = 345
ммоль, [Na], = 72 ммоль, [СП, = 61 ммоль, [К10 = = 10 ммоль, [Na |0 = 455
ммоль, [С1]0 = 580 ммоль. По теории постоянного поля расчетная формула
имеет следующий вид:
345Ь" 4- 72bv. + 5806Г1
V - - 57,5 lg . (68)
106K + 455ftNa + 616a '
По теории равенства скоростей нулю расчетная формула имеет
вид
V- 57'5 (h ш 345 h ш 455 I и i" 580
(\ + *Na + 6ci) i К g 10 g 72 + ba lg 61
81
или
57,5
v =---------(ЬК+Г;;+&С1)' (1.538&К - 0,802&Na + 0.978М- (69)
Для варианта I ^ = 6,6 ¦) по формулам (68) и (69) были
рассчитаны поверхности изменения потенциала покоя в зависимости от
изменений подвижностей натрия и хлора в физически допустимых пределах.
Аналогичный расчет был проведен для варианта III
V,m6
Рис. 13. Изменение потенциала мембраны в функции подвижностей при = 6,6
~ Для формулы посто-
янного поля.
1^,= 6,9Результаты расчетов поверхности потенциала
для варианта I представлены на рис. 13 (по формуле (68)) и на рис. 14 (по
формуле (69)). Результаты расчетов поверхности потенциала для варианта
III представлены на рис. 15 (по формуле (68)) и на рис. 16 (по формуле
(69)). На поверхностях потенциала проведены эквипотенциальные кривые для
различных значений потенциала покоя: - 60 мв для АВ и - 48 мв для CD.
Графическое исследование приводит к следующим рассуждениям и результатам.
На поверхности потенциала при ?>к = 6,6-
(см. рис. 13) существует эквипотенциальная линия АВ, все точки которой
дают возможность получить значение потенциала - 60 мв.
82
Рис. 14. Изменение потенциала мембраны в функции подвижнос-мк/сек
для формулы равенства нулю суммы ско-
тей при &к = 6,6 ростей.
в/см
ного поля.
На этой линии точкой Е отмечены те значения подвижностей ионов натрия и
хлора, которые соответствуют найденным Ходжкиным и Катцем значениям
проницаемостей. Исходя из теоретического исследования без учета
экспериментальных данных с измененными внешними концентрациями, можно
считать, что любые пары значений
63
подвижностей натрия и хлора, удовлетворяющие линии АВ, могут быть взяты в
качестве исходных для объяснения свойств покоящейся мембраны нервной
клетки. Так, если фиксировать ?>к = 6,6--^-,
то при b'a = 6,9 -MKjce*- подвижность ионов натрия 6Na =
6 /СМ
0,176
мк/сек
, а если принять Ьс\ - 0, то b
в/см ' " 'Л-"" ''Ч Na ~~ в/см
Таким образом, существует возможность произвольного выбора пар значений
подвижностей натрия и хлора (и, соответственно, прони-
0,32
мк/сек
Рнс. 16. Изменение потенциала мембраны в функции подвижностей мк/ сек
при Ьс, = 6,9 ¦
в/см
-для формулы равенства нулю суммы скоростей.
цаемостей). На этой же поверхности проведена эквипотенциальная линия (-48
мв), соответствующая среднему экспериментальному значению потенциала
покоя, полученному Ходжкиным и Катцем без учета потенциала жидкостного
соединения. Таким образом, существует возможность выбора пар значений
подвижностей (проницаемостей) ионов натрия и хлора, позволяющая провести
непосредственную аппроксимацию их экспериментальных данных (см. табл. 3).
Поскольку формула (49), полученная по теории постоянного поля, как
отмечают Ходжкин и Катц, "может расцениваться не более чем грубая
аппроксимация", то, на наш взгляд, было бы целесообразно использовать ее
для аппроксимации прямых экспериментальных данных, а постоянное значение
потенциала жидкостного соединения, если это необходимо, прибавлять к
данным теоретического расчета. Полученные при этом значения подвижностей
(проницаемостей) будут, по-видимому, более точно отражать фактические
свойства мембраны клетки. Если бы потенциал жидкостного соединения
менялся при изменении концентрации внешней среды, тогда возможно
следовало бы корректировать экспериментальные данные по аппроксимации.
84
Эквипотенциальная линия АВ соответствует следующим диапазонам изменения
подвижностей (проницаемостей) хлора и натрия:
Таким образом, при Рк = 1 проницаемости для ионов хлора и натрия могут
находиться в интервалах
Если использовать формулу постоянного поля для аппроксимации прямых
результатов наблюдений потенциала покоя в нормальной морской воде, то при
Рк = 1 проницаемости хлора и натрия могут находиться в интервалах
Интервалы, в которых лежат значения относительных проницаемостей натрия,
существенно отличаются друг от друга в зависимости от применения формулы
постоянного поля к прямым (ПП = -48 мв) и "скорректированным" (ПП = -60
мв) результатам наблюдений. Следовательно, существует неоднозначность
выбора значений проницаемости мембраны для иона натрия. С точки зрения
аппроксимации результатов выбор проницаемости мембраны для ионов натрия
