Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
видимому, объяснить недостаточно большим массивом экспериментальных
данных, по которому проводились расчеты. При проведении расчетов нас,
однако, насторожило то, что в каждом конкретном случае мы получали
значения подвижности хлора в мембране, значительно превышающие его
подвижность в свободном растворе. Среднее же значение b'c\, близкое к
физически допустимому, получено за счет появления в трех случаях больших
отрицательных значений подвижности (что само по себе тоже физически не
объяснимо). Фактически из 28 значений только четыре лежали ниже
подвижности в свободном растворе. Вместе с тем, при расчете варианта III
для подвижности мы получили из 28 только пять значений, превышающих
физически допустимую величину, и два небольших отрицательных значения.
Анализ средних результатов и результатов, полученных в каждом конкретном
случае, позволяет отдать предпочтение гипотезе, заложенной в варианте
III. Нам кажется наиболее правдоподобным, что в состоянии покоя именно
подвижность ионов хлора в мембране
.равна подвижности в свободном растворе. При этом подвижность ионов калия
в мембране близка к их подвижности в свободном растворе (0,85 от&к). а
подвижность ионов натрия в мембране уменьшена примерно в два раза (0,65
от f>Na). Следует, однако, заметить, что все три варианта являются
математической аппроксимацией и трактовка полученных результатов требует
осторожности. Для окончательного доказательства достоверности гипотезы
варианта III и несостоятельности гипотезы варианта I следует провести
специально направленные эксперименты с последующим обсчетом их. Это
особенно необходимо, если учесть, что в экспериментальных данных по
потенциалу покоя, приведенных в работе [179], не учитывается потенциал
жидкостного соединения между морской водой, заполняющей микроэлектрод, и
аксоплазмой. Как указывают Ходжкин и Катц, "величина потенциала
жидкостного соединения не может быть ни измерена экспериментально, ни
подсчитана теоретически до тех пор, пока не будет известно больше о
природе органических анионов в аксоплазме".
Вариант III с использованием формулы (49) постоянного поля. Поскольку
вариант, при котором подвижность хлора в мембране равна подвижности хлора
в свободном растворе, по предыдущим расчетам допускает наиболее
правдоподобное физическое истолкование, мы решили рассчитать значения
подвижностей ионов натрия и калия в мембране по формуле (49), используя
экспериментальные данные табл. 3. Понятно, что эти подвижности легко
пересчитываются на относительные значения проницаемостей соответствующих
ионов.
В результате расчетов для подвижности калия получено очень малое
отрицательное значение, которое практически можно принять равным нулю.
Для подвижности натрия найдены следующие значения:
(6Na)cp = 0,3^g^-, -= 0,082, = 0,052. (67)
в}СМ 0Na Ос1
Анализ расчетов в каждом конкретном случае свидетельствует о том, что для
подвижности натрия почти все значения лежали в пределах физически
допустимых, кроме трех отрицательных, одно из которых по абсолютной
величине было очень большим
|-26,3 j- Для подвижности калия только два конкретных
значения лежали в области физически допустимых величин, остальные были
большими положительными; получено три отрицательных значения, одно из
которых по абсолютной величине очень велико
(мк1сек \
- 296 -gjCM-|. Если не учитывать больших отрицательных значений, то при
усреднении подвижность калия в мембране будет примерно в два раза
превышать подвижность калия в свободном растворе, что физически трудно
объяснимо. Отметим, что при этом
80
подвижность натрия лежит в пределах физически допустимых величин.
Если использовать формулу, полученную по теории постоянного поля, то
вариант III не дает возможности достаточно корректно объяснить свойства
мембраны в отношении ионов. В самом деле, в этом случае, если Ьа - ЬС\,
то следует считать, что подвижность ионов натрия в мембране превышает
подвижность ионов калия в мембране.
Отметим, что широко используемые в физиологии соотношения проницаемостей
Рк : PNb : Ра = 1 : 0,40 : 0,45 для расчета потенциала покоя и трактовки
свойств мембраны получены Ходж-киным и Катцем не на основании их
экспериментальных данных с измененными внешними концентрациями ионов
натрия, калия и хлора. "Эти коэффициенты были найдены методом проб и
ошибок" [179] для внешних концентраций ионов, совпадающих с их
концентрациями в морской воде, и применены к экспериментальным данным.
Расхождение между теоретическими и экспериментальными средними значениями
потенциала покоя в нормальной морской воде в 11 мв исследователи
объясняют наличием потенциала жидкостного соединения между аксоплазмой и
морской водой в микроэлектроде.
2. ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МОДЕЛИ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
Исследование формул (49) и (56) для внешних концентраций ионов, равных
концентрациям этих ионов в морской воде. Так как соотношения
проницаемостей мембраны покоящейся клетки получены при применении формулы
