Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
существенно влияло на потенциал мембраны. Когда
V,mB
100-
-------^ -J
0,001 0,01 0,1 I 10 РНа/Рк
Рис. 2. Изменение проницаемости мембраны по П. Бейкеру [16].
концентрация калия внутри снижалась до уровня наружного, потенциал падал
до нуля. Если наружная концентрация калия значительно превышала
внутреннюю, то потенциал покоя имел знак плюс вместо минуса (рис. 3)
[16].
Специальные опыты Ходжкина и Кейнса [180] по перемещению меченых ионов
калия из наружного раствора в цитоплазму аксона каракатицы, измерению
скорости продольной диффузии меченых ионов в цитоплазме и измерению
скорости их перехода из аксона в окружающий раствор позволили получить
параметры, характеризующие проницаемость мембраны для ионов калия и их
подвижности в цитоплазме. Эти и многие другие опыты показали также, что
мембрану нельзя рассматривать только как пассивную границу, проницаемую
для ионов калия.
2. КАЛИЙ-НАТРИЕВЫЙ
НАСОС
Многочисленные исследования проводились для выяснения механизма
проникновения натрия через мембрану и механизма активного выведения
натрия из клетки. Так, Ходжкин и Кейнс [181] установили, что переход
натрия из цитоплазмы в наружный раствор можно "выключить" с помощью
ингибиторов обмена веществ, а также, что при удалении калия из наружной
среды активное выведение натрия тормозится. Эти и другие
экспериментальные факты послужили обоснованием предположения о наличии в
клетке специального метаболического калий-натриевого насоса для выведения
натрия из клетки и введения в
V. ^мВ
.40
20 Лч /
0
-20 \
-40 -
-во 1 1 .
Рис. 3. Изменение потенциала мембраны при изменении концентрации калия по
П. Бейкеру [16]:
[КЗо = 540 ммоль; 2 - [К]0 = = 100 ммоль; 3 - [К]0= Ю ммоль.
24
клетку калия. Оказалось, что поглощение калия частично зависит от
метаболизма клетки и тесно связано с активным выведением натрия.
Остальная часть потока калия пассивна и непосредственно связана с
электрическим потенциалом и градиентом концентрации. В состоянии покоя
различная проницаемость для ионов натрия и калия, по-видимому,
поддерживается за счет работы калий-натриево-го насоса, который в
основном "запрещает" вход натрия внутрь клетки по градиентам концентраций
и поля.
Активный транспорт натрия протекает лишь в том случае, если снаружи
мембраны есть калий. Транспорт этих ионов имеет разное направление, но
происходит одновременно. Соотношение переносимых ионов (натрий/калий)
может быть равно единице или двум-трем. В мембранах имеется некоторая
ферментная система, способная реализовать энергию аденозинтрифосфата,
направив ее на активный транспорт ионов [21]. Если с помощью ингибиторов
нарушить работу натриевого насоса, то введение в наружный раствор АТФ
стимулирует выход натрия пропорционально количеству введенного АТФ [81].
Изменение соотношения АТФ/АДФ (АДФ- аденозиндифосфат) в аксоплазме клетки
влияет на сопряженность переноса натрия и калия. При смещении этого
соотношения в пользу АДФ перенос натрия становится независимым от наличия
калия с наружной стороны мембраны [41]. Работа насоса по выведению натрия
из клетки обнаруживает тесную связь с содержанием натрия внутри клетки.
По-видимому, активность насоса автоматически регулируется любым
отклонением внутренней концентрации натрия от того низкого уровня,
который она должна поддерживать [35].
Несколько иное положение в работе калий-натриевого насоса возникает при
специфической активности нервных клеток. При повышении концентрации
натрия внутри клетки в результате ритмических разрядов активность
выведения натрия возрастает. Считается, что необходимо различать два
механизма активного выведения натрия из клетки. Первый, рассмотренный
выше, работает в состоянии покоя клетки, второй включается при превышении
содержания натрия в клетке некоторого критического уровня [1]. Последний
механизм назван электрогенным. При активной работе нервных клеток
выведение натрия из клетки обязано одновременной работе двух механизмов.
Для изучения электрогенного транспорта ионов натрия были, проведены
эксперименты по искусственному ионофоретическому повышению концентрации
ионов натрия внутри клетки [39]. В результате экспериментов установлено
следующее.
1. Избыток ионов натрия внутри клетки (24 • 10-7 к) сразу после
выключения ионофореза обеспечивает гиперполяризацию до 5 мв.
2. Появляется ток ионов натрия наружу 2 - 10~9 а, который спадает с
постоянной времени 10-15 мин.
3. Из клетки выходит только 30% введенного натрия, и эта величина
примерно одинакова для разных клеток.
25
4. Количество выведенного натрия рассматривается как мера
"электрогенного механизма активного транспорта".
Измерение вольт-амперных характеристик клетки, транспортирующей ионы,
показало, что электрогенный ток является потенциалозависимым и
уменьшается по мере гиперполяризации клетки {411.
3. ИЗМЕНЕНИЕ
ПОТЕНЦИАЛА МЕМБРАНЫ
Клеточная мембрана обычно делится на электрически невозбудимые, но
электрогенные участки (субсинаптическая мембрана) и электрически
