Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
млекопитающих: в верхнем шейном ганглии кролика амплитуда потенциала
действия в среднем составляет 77 мв 1156], в верхнем шейном ганглии кошки
-76 мв [72], в ресничном ганглии кошки -68 мв [58], в ганглиях
пограничного синаптического ствола морской свинки -55-90 мв [114], у
мотонейронов - 80-100 мв [151]. Длительность пика потенциала действия у
мотонейронов около 1,5 мсек [151, 246], а у нейронов ганглиев от 1,5 до 3
мсек [72, 114, 149].
О последовательности возбуждения нервной клетки много информации может
дать форма потенциала действия. Так, синаптическое, прямое (с помощью
микроэлектродов) и антидромное раздражение мотонейронов [94, 100, 119,
149, 158] дают практически
29
одну и ту же форму потенциала действия (рис. 4). На осциллограммах
электрического дифференцирования импульсов (потенциалов действия) для
разных случаев раздражения видна площадка примерно равной скорости,
соответствующая изменению потенциала мембраны в районе аксонного холмика
-потенциал начального сегмента (НС-потенциал). Вслед за этим наблюдается
еще более быстрое изменение пика потенциала действия (ПД), которое
относят к охвату возбуждением сомато-дендритной области клетки
Л Б В
!мсек
Рис. 4. Потенциал действия мотонейрона по А. И. Шаповалову [94].
А - стандартное, Б - синаптическое, В - прямое раздражение.
(СД-потенциал). Аналогичную структуру имеют ПД и для нейронов ганглиев
кошки при орто- и антидромном раздражении [721. Величина НС-потенциала
для мотонейронов обычно составляет 30- 40 мв при пороговом уровне 6-18л<в
[130, 131], для нейронов ганглиев кошки -29 мв при пороге 20 мв [72].
Пороговая величина для СД-потенциала мотонейрона составляет 20-37 мв, а в
среднем до 30 мв [47, 130, 131 3.
Потенциалы действия различных нейронов имеют разную форму заднего фронта.
Так, промежуточные нейроны и большая часть нейронов коры после окончания
ПД заметно не гиперполяризуют-ся, т. е. не имеют следовой
гиперполяризации. Следовая гиперполяризация у этих нейронов появляется
при искусственном снижении трансмембранной разности потенциалов [94].
Отчетливо выраженной следовой гиперполяризацией обладают мотонейроны.
Так, мотонейроны кошки имеют следовую гиперполяризацию длительностью 80-
120 мсек и амплитудой около 20 мв [47]. И для мотонейронов снижение
трансмембранной разности потенциалов увеличивает гиперполяризацию. Для
некоторых нейронов ганглиев млекопитающих задний фронт имеет явно
выраженную следовую деполяризацию. У этих нейронов не заметен переход
ВПСП в ПД. Для других нейронов тех же ганглиев переход ВПСП в пик
отчетливо виден и задний фронт имеет следовую гиперполяризацию [731.
Большая следовая гиперполяризация характерна также для нейронов
симпатических ганглиев лягушки. Амплитуда ее равна в среднем 30% от
амплитуды пика [72, 214], а длительность может достигать 500 мсек.
Следовая гиперполяризация уменьшается при повышении наружной концентрации
калия.
30
Исследования показали, что зона возникновения ПД может иметь разную
локализацию. Так, у пирамидных клеток гиппокампа и биполярных нейронов
ракообразных низкопороговая зона может располагаться у основания
дендритов [94, 187]. Некоторые нейроны могут иметь две (клетки гипокампа)
или несколько низкопороговых зон, в которых импульсы могут возникать
одновременна и взаимодействовать между собой [120].
При изменении ионного состава вне и внутри клетки происходят
кратковременные ПД. При введении внутрь нервного волокна добавочного
количества натрия ПД при
z* V мЬ 1
электрическом раздражении был меньше r' f нормального. Замена калия
внутри аксона 25- lv^
натрием уменьшает пик ПД и в конце кон- " гу5
Рис. 5. Изменение потенциала действия в зависимости от градиента натрия
по П. Бейкеру [16]:
/ - нормальный раствор; 2-четверть внутреннего калия заменена иа натрий;
3 - весь внутренний калий заменен натрием.
цов приводит к тому, что аксон теряет способность генерировать импульсы
[16]. На рис. 5 показано изменение ПД при уменьшении градиента
концентрации натрия. Удаление натрия из наружного раствора лишало нейроны
моллюска Helix Pomatia способности генерировать ПД. Эта способность
восстанавливалась при малых наружных концентрациях натрия (1-10 ммоль).
Повышение наружной концентрации ионов кальция до 15-40 ммоль увеличивало
общую амплитуду и овершут ПД, максимальную скорость нараста-
Рис. 6. Опыт с ТДТ по Ф. Фурману [80].
ния ПД, восстановленную малыми концентрациями натрия. Ионы бария давали
эффект, аналогичный кальцию [29].
Существуют специфические химические вещества, способные блокировать
генерацию и проведение ПД в нормальном ионном растворе. Показательными в
этом отношении являются эксперименты с тетродотоксином [83, 174, 175]. На
рис. 6 показана схема простого эксперимента с аксоном и регистрируемые до
и после раствора изменения потенциала мембраны различных участков аксона.
Такой эффект объясняется блокированием натриевого тока, т. е. первой фазы
ПД. При фиксации деполяризующего мембрану перехвата
