Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
По структурным параметрам все синапсы коры большого мозга делятся по Грею
[167 ] на два типа. Физиологи выдвинули гипотезу, согласно которой две
структуры соответствуют двум функциональным типам синапсов - возбуждающим
и тормозящим, причем, исходя из их локализации, предполагается, что I тип
характерен для возбуждающих синапсов, а II для тормозящих [99]. Так, на
коре мозжечка оказалось возможным весьма точно показать, что
синаптические окончания на соме клетки Пуркинье, образованные аксонами
корзинчатых клеток, являются тормозящими синапсами, в то время как
синаптические окончания на верхушках дендритов, создаваемые параллельными
волокнами, возбуждающими. Первые по субмикроскопическому строению
относятся к синапсам типа II по Грею, вторые - к синапсам типа 1 [146].
На пирамидных нейронах гиппокампа заканчивающиеся на соме синапсы
корзинчатых клеток также являются тормозящими, в то время как
аксодендрит-ные синапсы тенторинальных, септальных и других путей -
35
возбуждающими. И в этом случае первые из них относятся к типу II по Грею,
вторые - к типу I [1053.
На основании этих данных можно было бы сделать предварительное
предположение, что расположение тормозящих синапсов на соме
предпочтительнее с функциональной точки зрения; аксо-дендритные синапсы в
основном предназначены для сбора конвергирующих к клетке возбуждающих
влияний. Однако при более подробном исследовании даже на этих объектах
получаем, что такой вывод нужно делать очень осторожно [431. Так, на
дендритах клеток Пуркинье несомненно располагаются тормозящие синапсы
звездчатых клеток и лишь значительно более проксимально, почти у самого
основания дендрита - мощный возбуждающий синапс ползучего волокна.
Тормозящие синаптические окончания на спинальных мотонейронах не имеют
какой-либо постоянной локализации. Для одних систем они располагаются
преимущественно на соме, для других - на дендритах; представление о том,
что тормозящими свойствами могут обладать, например, только аксо-
дендритные синапсы [173, не может быть принято [43]. Стратегическое
положение тормозных синапсов на телах нейронов и даже на начальном
немиелинизированном сегменте аксона теперь установлено для нескольких
типов нейронов [28, 99].
Предложенная Греем классификация синапсов, как сейчас становится
очевидным, не отражает всей сложности картины. По-видимому, два типа
синапсов по Грею представляют собой лишь крайние формы большого ряда
морфологических вариантов синаптических структур [66].
Одним из факторов, обеспечивающих неравномерную роль различных синапсов,
возбуждающих или тормозящих данную клетку, может быть их пространственное
расположение в пределах сомато-дендритической мембраны. Синапсы,
расположенные в области отдаленных дендритов, должны вызывать более
медленные, постепенные изменения потенциала в соме, а амплитуда этих
изменений должна уменьшаться по мере увеличения расстояния от сомы [2233,
в то время как синапсы, расположенные в области низкопороговой зоны, сомы
и основания дендритов, способны создавать очень быстрые ВПСП,
способствующие максимально быстрому и эффективному возбуждению клетки
[24, 94, 2283.
Неравномерная роль различных синапсов даже в пределах одного и того же
пространственного расположения может быть связана с различным
функциональным весом синаптических соединений. Под функциональным весом
обьино понимают эффективность синаптической связи. Синаптические связи
обладают способностью в ходе деятельности изменять свою эффективность, т.
е. свой функциональный вес. Такого рода изменения обусловлены локальными
механизмами, происходящими в пре- и постсинаптических частях синапса [26,
443. Эти изменения могут быть следствием: 1) изменений процессов синтеза,
накопления и выделения синаптического передатчика в пресинаптических
структурах; 2) изменений ре-
36
цептивных свойств постсинаптической мембраны или площади рецептивной
поверхности; 3) образования новых синаптических контактов посредством
роста новых пресинаптических терминалей и выпячиваний постсинаптической
мембраны либо редуцирования ранее установленных синаптических связей.
В ряде работ показано, что деятельное состояние синаптического аппарата
сопровождается увеличением размеров концевых синапсов [14, 94]. У
тренированных животных диаметр концевых синапсов на 6-м и 7-м поясничном
сегменте возрастал на 35% [2]. Повышение эффективности моносинаптических
связей с увеличением частоты раздражения отмечено в мотонейронах,
иннервирующих меж-реберные мышцы [152]. В нейроне промежуточного ядра по
мере учащения афферентной стимуляции эффективность синаптических полей,
активируемых волокнами группы I-в, увеличивается, в то время как
эффективность полей, формируемых волокнами группы I-а, существенно не
меняется [153]. Увеличение числа синапсов спинальных мотонейронов при
усиленном функционировании синаптического аппарата наблюдается в опытах с
крысами [31. Число синапсов на теле мотонейрона у опытных животных по
