Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
возбудимые участки или мембраны с проводящим электрогенезом
(внесинаптические участки нейрональной мембраны, особенно район
начального сегмента аксона и вся аксонная мембрана) [30, 1691.
Электрически возбудимую часть мембраны клетки обычно изучают в условиях,
максимально приближенных к реальной работе клетки, с помощью следующей,
ставшей классической, схемы эксперимента [98]. Микроэлектрод вводится в
мотонейрон спинного мозга. Обнажается нерв, содержащий толстые волокна
рефлекторной дуги коленного рефлекса. Нерв раздражается электрическим
током. Чувствительные нервные волокна генерируют потенциалы действия,
которые практически почти синхронно направляются к соответствующему
сегменту спинного мозга. Считается, что импульсы составляют серию, число
импульсов в серии можно регулировать, изменяя электрическое раздражение.
Импульсы регистрируются непосредственно на поверхности спинного мозга с
помощью осциллографа. Примерно через 0,5 мсек после появления импульсов
потенциал мотонейрона претерпевает волнообразное изменение. При этом
считается, что чувствительные нервные волокна могут иметь синапсы
непосредственно на теле мотонейрона или воздействовать на него через
вставочные нейроны. В различных экспериментах наблюдалось как уменьшение
электроотрицательного мембранного потенциала, так и его увеличение. При
этом уменьшение мембранного потенциала связывается с суммарным действием
на мотонейрон многих воз-буждщощих синапсов, а увеличение - с таким же
действием тормозящих синапсов.
С помощью двойного микроэлектрода, введенного в мотонейрон, было
исследовано влияние на величину полисинаптического возбуждающего
постсинаптического потенциала (ВПСП) исходного потенциала мембраны.
Оказалось, что гиперполяризация мембраны приводит к увеличению ВПСП, а
деполяризация - к уменьшению, и при изменении знака потенциала мембраны
происходит его искажение [98]. Показана аналогичная зависимость ВПСП для
других нейронов [73, 75]. Указанные закономерности, как показали
многочисленные исследования на различных клетках [46, 90, 91, 93, 94,
133, 163], носят достаточно универсальный характер.
26
Обычно ВПСП характеризуется временем достижения максимума, временем спада
и амплитудой. Время нарастания полисинап-тических ВПСП составляет от 0,5
до 1,5 мсек [100, 129], время спада -от 1 до 5 мсек, амплитуда -от 5 до
12 мв. Крутизна нарастания и спада полисинаптических ВПСП различна и
зависит от расположения синапсов на теле клетки и дендритах. Так, более
полого нарастающий ВПСП может вызываться синапсами, которые расположены
дальше от места отведения [731.
Полисинаптический тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП)
представляет собой зеркальное отображение ВПСП. На величину ТПСП влияет
изменение потенциала мембраны. Это влияние противоположно влиянию на ВПСП
[98]. Ионофоретическое введение анионов хлора внутрь мотонейрона при ТПСП
также легко сводит субсинаптический ток к нулю или изменяет его
направление на противоположное [43]. Временные параметры ТПСП примерно
такие же, как и у ВПСП, но амплитуда значительно меньше.
Для выяснения ионной природы полисинаптических ВПСП и ТПСП были проведены
специальные эксперименты по внутриклеточной инъекции различных катионов и
анионов. Изучено действие более 30 видов отрицательно заряженных ионов
путем электрофоретического введения их внутрь клетки [94, 109, 133, 182,
1831. Оказалось, что ионы, по своему диаметру превышающие ион калия не
более чем в 1,14 раза, могут проходить через мембрану. Единственное
исключение составляет формиатный ион (НОДГ), который, возможно, имеет
элипсоидальную форму и поэтому проходит через мембрану. Эти данные
используются в качестве доказательства того, что ТПСП создается токами
калия и хлора.
В то же время до сих пор не получено достаточно определенных сведений
относительно того, к каким именно ионам увеличивается проницаемость
постсинаптической мембраны во время возникновения деполяризационных ВПСП.
Опыты с внутриклеточной инъекцией различных катионов [108, 132] имеют тот
недостаток, что одновременно с модификацией ионного состава клеточного
содержимого наблюдается существенное изменение трансмембранной разности
потенциалов. По аналогии с потенциалами концевой пластинки можно
предполагать, что во время действия ВПСП происходит увеличение
проницаемости постсинаптической мембраны преимущественно к катионам
натрия и калия [94].
Если при ВПСП или ТПСП уравнять электрический и концентрационный
градиенты, то, несмотря на сохраненные изменения проводимостей, ионные
токи будут равны нулю, т. е. будет достигнут потенциал равновесия для
ПСП. Многократные измерения этих потенциалов для мотонейронов путем
сдвига мембранного потенциала дали следующие результаты: -80 мв для ТПСП
и -10 мв ДЛЯ ВПСП [43]. Сходные результаты получены при измерении
потенциала равновесия ВПСП (близкого к нулевому) постсинаптиче-ских
мембран других клеток: нейронов спинного мозга амфибий [ 107],
