Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
и их математическая интерпретация этого явления - поистине научный
подвиг. Аналогичным образом можно оценить работы А. Ходжкина и А. Хаксли
по математической интерпретации ионной теории возбуждения. Весомый вклад
в экспериментальную нейрофизиологию внесли работы многих советских
ученых.
Рассмотрим современное представление работы клетки, включая процесс
генерации потенциала действия и частотные свойства, теория которых в
настоящей монографии не рассматривается. Авторы полагают рассмотреть эти
вопросы в дальнейшем.
ГЛАВА 1
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ
Рассмотрим структурные особенности самой нервной клетки, ее отростков и
синаптических окончаний. Под структурными особенностями прежде всего
будем понимать геометрические размеры и форму, топологию расположения
синаптических контактов и другие особенности строения.
12
1. НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ В ЦЕЛОМ
Нервные клетки обладают самым большим разнообразием внешних форм по
сравнению с любыми другими. Клетки даже одного организма широко варьируют
по диаметру. Еще большие вариации размеров клеток наблюдаются у различных
организмов. Учитывая возможные функциональные особенности, нервные клетки
можно разделить по диаметру сомы на малые и большие. Малые клетки имеют
диаметр от 5 до 30 мк. Большие клетки - от 30 до 100 мк. Несколько
отличаются по размерам гигантские нейроны моллюсков, маутнеровский нейрон
золотой рыбки и некоторые другие. К малым по диаметру можно отнести
промежуточные нейроны спинного мозга, клетки мозжечка, малые пирамидные
клетки, клетки Реншоу. К большим по диаметру клеткам относятся в основном
афферентные чувствительные нейроны, мотонейроны спинного мозга, большие
пирамидные клетки; Беца, клетки Пуркинье.
Даже в одном нервном узле могут находиться клетки различных диаметров.
Так, по данным Де Кастро [1381,73% нейронов верхнего шейного ганглия
человека имеют диаметр сомы от 15 до 32 мк, а 27% -от 35 до 55 мк.
Тело клетки может иметь различную форму. Однако каких-либо резких отличий
по форме сомы у клеток не наблюдается. Преобладающими являются шаровидная
и грушевидная формы. Встречаются также веретенообразные, пирамидные и
звездчатые.
Характерной особенностью нервной клетки есть длина аксона. По этому
признаку нервные клетки можно разделить на клетки, имеющие короткие и
длинные аксоны. К нервным клеткам, передающим сигналы на большое
расстояние (длинноаксонным), относятся мотонейроны спинного мозга [100,
1481, пирамидные клетки коры [2211, нейроны гиппокампа [101,1861,
нейросекреторные клетки гипоталамуса [1851, ретикуло-спинальные нейроны
[941. Длинноаксонными являются также афферентные клетки различных
анализаторных систем -ганглиозные нейроны сетчатки [941, митральные
клетки обонятельной луковицы [941, слуховые нейроны продолговатого мозга
[2131, нейроны таламуса [2221, клетки спиноце-ребеллярного тракта [941. К
нейронам, передающим сигналы на значительное расстояние, можно отнести и
клетки Пуркинье мозжечка, маутнеровские нейроны золотой рыбки.
К короткоаксонным относятся промежуточные клетки спинного мозга, малые
пирамидные клетки, нейроны ретикулярной формации, звездчатые клетки.
Важной структурной особенностью нервной клетки является наличие и вид
дендритов. Обычно клетки имеют несколько дендри-тов; такие клетки
называются мультиполярными. Дендриты могут ответвляться у различных
клеток от различных частей. У нейронов передних рогов спинного мозга и
звездчатых нейронов коры дендриты отходят от самых разнообразных точек
тела. Дендриты клеток
13
Пуркинье отходят только от одного полюса грушевидного тела, обильно
ветвятся, образуя очень обширную систему -дендритное дерево. По
количеству дендритов можно разделить нервные клетки на имеющие
разветвленную сеть дендритов и не имеющие большого дендритного дерева. По
структуре дендритного дерева можно различать три группы нервных клеток
[2251: нейроны с относительно прямыми дендритами, радиально расходящиеся
во всех направлениях; нейроны со слабо выраженной асимметрией дендритного
дерева; нейроны с явно выраженной спецификой дендритного дерева. Как
малые, так и большие клетки мозга характеризуются наличием большой
дендритной сети. У этих клеток поверхность дендритов может во много раз
превышать поверхность сомы. Так, в клетках Пуркинье мозжечка это
превышение составляет 80-100 раз [ 1611, в мотонейронах спинного мозга и
пирамидных клетках коры - в 10-20 раз [94, 1031.Нейроны симпатических
ганглиев млекопитающих и человека имеют от одного до десяти дендритов
[138]. Практически не имеют дендритов в силу своих функциональных
особенностей многие чувствительные клетки. Гигантские нейроны моллюсков
также не имеют широко разветвленной дендритной сети.
Нервные клетки существенно отличаются числом синаптических контактов и
местом их расположения. Пределы изменения числа синапсов необычайно
велики. Например, нейрон тангенциального ядра золотой рыбки имеет только
один синапс [1151, нейрон симпатического ганглия лягушки имеет в среднем
