Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
приобрела не сразу. Ее способность преобразовывать сигналы на уровне
электрической энергии - результат длительного процесса эволюции,
приведшего клетку к такой своеобразной специализации. Адекватным выходом
нейрона является изменение потенциала мембраны и генерирование
распространяющегося импульса. При изменении потенциала мембраны клетки
участвуют взаимосвязано потоки вещества -медиаторы и ионы, энергетические
электрические взаимодействия - ионов между собой, белками и липидами
мембраны и своеобразная структурная организация клетки -синапсы,
дендриты, сома, аксонный холмик. С этой точки зрения нейрон является
устройством, осуществляющим преобразование информации на основе законов,
характерных для вещества, энергии и организации. В процессе
преобразования информации с вещественной точки зрения нейрон и окружающая
его
9
'межклеточная среда являются замкнутой, а в отношении энергии и
организации - открытой системами. Характерно поэтапное преобразование
информации. Первый этап - преобразование входных импульсных потоков в
изменяющийся потенциал мембраны тела нервной клетки -связан с работой
синапсов, дендритов и мембраны тела клетки. Второй этап - преобразование
потенциала мембраны в частотно-модулированную последовательность
импульсов - связан с аксонным холмиком, телом клетки в целом и механизмом
генерации спайков. И на первом, и на втором этапах важное значение для
выполнения отмеченных выше функций имеют структурные особенности частей
нейрона, в том числе размеры и конфигурация синапсов, геометрическое их
расположение, размеры и форма дендритов, структура мембраны клетки,
геометрические размеры низкопороговой зоны аксонного холмика и размеры
всей клетки. Именно эти структурные особенности должны определять как
энергетические информационные параметры одиночного потенциала действия
(амплитуда, длительность, следовая гиперполяризация и т. п.), так и
предельные частотные свойства нейрона, а также возможности логического и
алгоритмического преобразования входной импульсации (суммация
постсинаптических потенциалов, пространственно-временное конвергирование
и т. п.).
Построение теории. Вообще говоря, теория - это форма достоверного знания
об исследуемом объекте, представляющая собой систему взаимосвязанных
утверждений и доказательств. Теория должна содержать методы объяснения и
предсказания явлений, связанных с изучаемым объектом. Отличительными
чертами теории являются достоверность научных фактов, обобщенное описание
явлений, выделение исходных утверждений (гипотез) и утверждений,
получаемых из исходных путем вывода или доказательства. Таким образом, в
теории возможен переход от одного утверждения к другому без
непосредственного обращения к опыту.Часто на базе теории формулируются
некоторые общие закономерности, которые не только описывают определенные
явления, но и объясняют их.
Современные научные теории характеризуются использованием математического
аппарата или математических моделей. Обычно в математической модели
конструируется особый идеальный объект, заменяющий и представляющий
объект реальный. Затем исследуется математическая модель, результаты
исследования с определенной степенью осторожности переносятся на реальный
объект и проверяются. Таким образом, математическая модель является
основой теории. Математическая модель тем ближе к математической теории,
чем больший круг явлений она позволяет описать, чем на более простых
гипотезах и законах она основана, чем более проста математически и чем
больше новых фактов и явлений она предсказывает.
Наши задачи. Первая наша задача состоит в попытке построить такую теорию,
которая бы позволила рассматривать сов-
10
местно структурные и функциональные особенности нервной клетки и ее
частей. Это означает, что структурные особенности должны лежать в основе
функционирования. Вторая задача -дать математическую интерпретацию
структурно-функциональной взаимосвязи в нервной клетке. Для достижения
этих целей нам необходимо рассмотреть факты, накопленные в
электрофизиологии, рассмотреть описательные теории работы клетки, а затем
попытаться на основе разработанной математической интерпретации объяснить
совокупность экспериментальных данных.
Авторам хотелось бы, чтобы такое объяснение выглядело проще существующего
и сняло хотя бы часть противоречивых утверждений электрофизиологов.
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ КЛЕТКИ.
СОВРЕМЕННЫЕ
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
В изучении структуры и функции клетки уже много сделано. Проведено
огромное количество экспериментов с аксоном, нервным волокном, нервной
клеткой. Изучено влияние на процесс возбуждения самых различных веществ и
адекватных раздражителей - электрических стимулов. Закономерности работы
клетки представлены в виде таблиц и графиков. Проведена большая работа по
математическому осмысливанию данных эксперимента. Представления А.
Ходжкина и Б. Катца о влиянии на мембранный потенциал концентраций ионов
