Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Аксоны и нервные волокна различаются по длине, диаметрам и по структуре
оболочки. Обычно длинные аксоны наблюдаются у чувствительных клеток,
мотонейронов спинного и головного мозга. Длина аксонов может достигать 1
м. Морфологические данные четко показывают, что терминали ретикулоспи-
нальных волокон действительно относятся к чрезвычайно диффузным,
простирающимся на большие расстояния, и устанавливающим лишь единичные
контакты с отростками различных нейронов [234]. Короткие аксоны
характерны для промежуточных клеток спинного мозга и основной массы
клеток головного мозга.
В месте выхода аксона из телоа клетки наблюдается слой плотного вещества
толщиной в 150-250 А, отделенный от мембраны щелью в 60-100 А. В местах,
где на поверхности начального сегмента расположены синапсы, т. е. на
участках, соответствующих постсинап-тической мембране, плотный слой
отсутствует. Аксоны и нервные волокна имеют широкий диапазон изменения
диаметра от 0,05 мк до 1 мм. Наиболее маленький диаметр наблюдается у
нервных волокон млекопитающих вблизи синапса. Наиболее крупные диаметры
имеют гигантские аксоны моллюсков.
Обычно аксоны покрыты миелинизированной оболочкой, имеющей характерную
структуру. Это так называемые мякотные нервы. Вторая группа нервных
волокон не имеет такой оболочки и называется безмякотной. Для первой
группы волокон характерна большая длина. Безмякотные нервные волокна
обычно короткие.
18
По данным Де-Кастро [137] в шейном симпатическом нерве имеются большие,
средние и малые миелинизированные волокна с диаметром соответственно 6,5-
5 мк, 4,5-3 мк, 2,5-1,5 мк. По данным световой микроскопии основная масса
волокон в первом слое коры имеет диаметр 1,0-0,3 мк, но имеются волокна и
диаметром 3,0-7,0 мк [89]. По данным электронной микроскопии в первом
слое имеются тончайшие аксонные терминали диаметром 0,2-0,05 мк, лишенные
миелиновой оболочки [60].
Покрытие мякотных нервов не является сплошным, а распадается на отдельные
сегменты. Пространство между этими сегментами называется перехватом
Ранвье и имеет обычно ширину равную в среднем 1 мк. Длина сегментов для
разных волокон различна и колеблется от 1 до 2 мк. В зрительном нерве
крысы длина перехвата Ранвье составляет 0,8 мк, в тонких периферических
волокнах лягушки - 0,5 мк [226]. Аксон в области перехвата целиком
обнажен, свободен от миелиновой оболочки и окружен внеклеточным
пространством, которое, по-видимому, шире, чем в других местах. Иногда
аксон в области перехвата истончается, иногда, напротив, расширяется
[66]. В центральной нервной системе перехваты Ранвье могут участвовать в
образовании синапсов [94, 106, 195]. В этих случаях аксон образует
выпячивание, содержащее скопление синаптических пузырьков.
Разветвление миелинизированного нервного волокна всегда происходит в
области перехвата Ранвье. Миелинизация аксона начинается, когда диаметр
его достигает 1-2 мк. Участки миелина, находящиеся между двумя соседними
перехватами Ранвье, образуют междоузлия (интернодальные сегменты). Как
правило, чем больше диаметр аксона, тем длиннее междоузлия. Рост аксона в
длину после образования миелина вызывает только удлинение междоузлий без
увеличения их числа.
4. СТРУКТУРА МЕМБРАНЫ
Нервная клетка, ее отростки-дендриты и аксон, нервные волокна, включая
синаптические окончания, покрыты протоплазматической мембраной. Эта
мембрана отделяет содержимое клетки и ее частей от окружающей
межклеточной среды. Существование клеточной мембраны доказано с помощью
электронномикроскопической техники [100, 142, 217].
Мембрана имеет практически постоянную толщину равную 80- 100 А,
незначительно утончаясь только в пресинаптических окончаниях нервных
волокон (до 60-70 А). Постоянство толщины мембраны определяется ее
внутренней структурой. Считается, что нервная мембрана состоит из четырех
слоев [68, 69, 87, 136]. Наружные слои мембраны образованы полипептидными
цепями белков. С внутренней стороны расположен слой белковых
макромолекул, с наружной - слой белково-мукополисахаридных макромолекул.
Между этими ограничивающими мембрану слоями расположены
19
два слоя липидов (фосфолипидов, цереброзидов, гликолипидов, холестерина).
Структурная теория мембран Робертсона согласует измеренные значения
толщины мембраны с размерами отдельных составляющих ее слоев. Однако
точные данные о химическом строении мембраны еще не получены.
Все слои мембраны, в свою очередь, имеют определенную структуру. Эта
структура характеризуется в основном длиной макромолекулы, ее
конфигурацией и наличием полярных групп. Макромолекулы обоих белковых
слоев имеют различные полярные группы и, по-видимому, спиралевидную
структуру. Фосфолипиды обладают компактной формой и имеют одну полярную
группу - отрицательную.
Нервная мембрана не представляет собой сплошную поверхность, а, по-
видимому, имеет определенное строение, так сказать, и при "взгляде
сверху". На поверхности мембраны существуют поры (дырки, каналы), через
