Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
связаны с таким неравномерным распределением. Для расчетов потенциалов
мембраны, связанных с неравномерным распределением ионов, в конце
прошлого века Нернст использовал условие равенства работ по перемещению
заряда ионов против градиента электрического поля и по осмотическому
изотермическому сжатию идеального газа. В результате он получил формулу,
связывающую потенциал полупроницаемой мембраны с логарифмом отношения
концентраций вещества по обе стороны мембраны. Теория Нернста позволила
рассчитать равновесные потенциалы мембраны по отношению к основным
потенциалобразующим ионам. Для определения равновесного потенциала важно
учитывать два процесса. Первый связан с переходом ионов через мембрану по
градиенту концентраций, а второй -с изменением потенциала мембраны,
зависящим от перехода заряженных частиц (ионов) через мембрану. В
результате уравновешивания этих двух процессов устанавливается различная
концентрация вещества по обе стороны мембраны и определенный потенциал
мембраны. Эта трансмембранная разность потенциалов, в точности
уравновешивающая стремление иона диффундировать по градиенту его
концентрации, и называется равновесным потенциалом мембраны для данного
иона [35, 981.
В результате взаимодействия веществ устанавливается определенное
соотношение их концентраций по обе стороны мембраны. Определяя
экспериментальные значения наружной и внутренней концентраций калия и
натрия для аксона и калия, натрия и хлора для мышечного волокна, по
формуле Нернста можно определить равновесные потенциалы мембраны для
данных ионов. Если бы на потенциал мембраны влияли только ионы калия,
свободно проходившие через нее, то на мембране установился бы потенциал
равный - 90 мв. Для ионов натрия, свободно проходящих через мембрану,
потенциал составляет +60 мв, а для ионов хлора составляет - 70 мв.
22
Реальные измерения мембранного потенциала (потенциал покоя) дают значения
от - 40 до - 90 мв для разных нервных и мышечных клеток. Так, для разных
нейронов верхнего шейного ганглия кошки потенциал покоя колеблется от -40
до -70 мв, составляя в среднем -57 мв [72]; для верхнего шейного ганглия
кролика от-65 до -80 мв [149], а в среднем - 69л<в[156]; для разных
мотонейронов от-60 до-80лгв[118], а в среднем около -70 мв [100, 151 ];
для разных нейронов ганглиев тазового сплетения кошки от-40 до-70 мв
[112]; для нейронов пограничного симпатического ствола морской свинки от
-50 до -70 мв [114]; для ресничного ганглия курицы от -50 до-70 мв [207];
для симпатических ганглиев лягушки от -50 до -80 мв [72, 113, 214, 233];
для стоматогастрического ганглия речного рака от -36 до -80 мв, в среднем
-51 мв [71]. Интересно отметить, что диаметр сомы нейрона верхнего
шейного ганглия кошки равен в среднем 35 мк [72], а диаметр ее
мотонейронов около 70 мк [151]. Таким образом, наблюдаемые потенциалы
покоя существенно отличаются от равновесных потенциалов мембраны для
ионов натрия и калия и ближе всего к потенциалу равновесия по хлору.
Чтобы согласовать расчеты по теории Нернста с реальными значениями
потенциалов покоя, Ходжкин и Катц [179] предложили учитывать различную
проницаемость мембраны для ионов калия и натрия. Считается, что поскольку
потенциал покоя является электроотрицательным и близким к равновесному
калиевому потенциалу, то мембрана проницаема для ионов калия в состоянии
покоя. Для ионов натрия мембрана в состоянии покоя считается практически
непроницаемой, поскольку потенциал равновесия для натрия
электроположителен.
Проницаемость определяется как отношение потока ионов к концентрации
(например, скорости входа внутрь клетки к наружной концентрации) и имеет
размерность см/сек. Для положительных ионов, передвигающихся против
электрического поля (изнутри - наружу) или по направлению поля (снаружи -
внутрь), потоки не пропорциональны одной лишь концентрации; последнюю
обычно умножают на коэффициент, характеризующий влияние электрического
поля [35]. Этот коэффициент был подсчитан согласно теории постоянного
поля [165, 179] для передвижения натрия и калия через мембрану. На
основании этих коэффициентов и значений концентраций ионов рассчитано
отношение проницаемостей мембраны для натрия и калия. Оказалось, что в
состоянии покоя мембрана в 75 раз более проницаема для калия, чем для
натрия [35]. Значения коэффициентов проницаемостей учитываются в формуле
Нернста для подсчета потенциалов покоя [177].
Экспериментально было определено влияние на потенциал покоя мембраны
изменения концентраций калия и натрия в наружной среде. Добавление к
среде калия, приводящее к уменьшению градиента его концентрации, понижало
отрицательный потенциал покоя.
23
Изменение концентрации натрия в наружной среде практически на потенциал
покоя не влияло.
Вместе с тем, изменение внутреннего потенциала мембраны влияло на
изменение проницаемости мембраны для ионов калия и натрия (рис. 2) [16].
Изменение концентрации калия внутри аксона путем замены его на натрий
