Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
от 15 до 55 синапсов [215, 239], мотонейрон кошки -от 1200 до 1800
синапсов [941, пирамидные клетки коры -несколько тысяч синапсов [2051,
крупные нейроны ретикулярной формации мозгового ствола -4000 синапсов
[94].
Синаптические контакты могут покрывать различную поверхность клетки. Так,
38% поверхности мотонейрона кошки покрыто синаптическими контактами [941,
а площадь субсинаптической мембраны нейрона симпатического ганглия
лягушки занимает от 102 до 385 мкг\215J. На одной и той же поверхности
нервной клетки может находиться различное число синапсов. Так, на 100 мкг
поверхности мотонейрона приходится: у кошки -около 15 синаптических
бутонов, для клетки ядра Дейтерса - 15-20 синаптических окончаний [181],
у человека-23 синаптических контакта [33, 40]. Общая поверхность тела
клетки и дендритов может составлять большую величину и иметь очень
большое число синаптических окончаний. Например, может быть принято, что
общая поверхность тела и дендритов клетки ядра Дейтерса равна 50000 мкг и
имеет 10 000 синапсов [181], а мотонейрон кошки - 100000 мк2 и имеет от
15 000 до 20000 синапсов [223].
Есть основания полагать, что различные системы, конвергирующие к
мотонейронам, имеют все же не одинаковый пространственно организованный
синаптический аппарат. Так, из последних работ Сентаготаи [234] следует,
что в спинном мозге существуют две резко различных системы такой
организации. Одна из них представляет
14
собой густое гроздьевидное скопление синаптических окончаний*
захватывающее в основном сому небольшого количества рядом; расположенных
клеток (или даже всего одной). Другая система представляется чрезвычайно
длинными и редкими терминалями, отдающими на всем своем протяжении
небольшое количество синаптических окончаний; последние образуют
единичные контакты, с отростками большого количества различных нейронов.
2. СИНАПСЫ
Все синаптические аппараты нервной системы делятся на две основные
категории [53]. К первой категории относятся щелевые синапсы, а ко второй
так называемые нещелевые контакты, в которых межклеточное пространство не
превышает 150 А или вовсе отсутствует и соседние клетки контактируют
мукополисахаридными слоями поверхностной мембраны. Считается, что
нещелевые контакты нервных клеток являются электрическими. К таким
синапсам относятся, например, септальные ил" перегородочные синапсы в
гигантских аксонах кольчатых червей и ракообразных, контакты между
аксонами у тех же животных, меж-нейронные контакты брюшного ганглия
виноградной улитки, электромоторные контакты электрических рыб и т. д.
Далее мы рассмотрим структурные особенности синапсов первой категории.
Синапс определяют как совокупность синаптической бляшки,,
субсинаптической мембраны и синаптической щели [100]. Синаптическая
бляшка представляет собой пресинаптическую область, содержащую
синаптические митохондрии диаметром около 0,2 мк\ синаптические пузырьки
диаметром 200-1000 А, содержащие медиатор; пресинаптическую мембрану,
достигающую толщины 70 А [28].
Синаптическая щель толщиной свыше 200 А заполняется однородным
полисахаридным гелем. Ограничивающие синаптическую щель мембраны
соединены внутрисинаптическими нитями толщиной около 50 А [141 ].
Постсинаптическая область содержит: субсинаптическую (пост-синаптическую)
мембрану толщиной 60-100 А, имеющую хеморецепторы; тельца Ниссля,
состоящие из квазирибосомных частиц,, связанных с эндоплазматической
сетью клетки [28]. Схематическое изображение одного из видов синапсов
представлено на рис. 1.
В большинстве центральных и периферических приборов позвоночных
пресинаптические окончания на расстоянии в несколько, сотен микрон от
инервируемой клетки теряют миелиновый покров и сильно истончаются.
Диаметр таких терминальных веточек 0,5- 2 мк. Обнаружено большое
разнообразие в строении пресинаптиче-ской области синапсов. По форме
пресинаптических окончаний различают пресинаптические бутоны или бляшки
(на конце волокна имеются утолщения), чашевидные окончания
(пресинаптическое волокно покрывает значительную площадь
постсинаптической
1&
мембраны), булавовидные окончания, образующиеся аксонами без утолщения
окончаний [94).
По типу контакта синапсы обычно делятся на транзисторные {линейные или
касательные) и концевые (точечные, конечные, терминальные). В нервной
системе встречаются синапсы обоих этих типов. Так, в верхнем шейном
ганглии кошки представлены синапсы обоих типов [321; в вегетативных
ганглиях обычно наблюдают
Дендрит
Рис. 1. Схематическое изображение синапса по Дж. Экклсу [98].
линейные синапсы [731, а для мотонейронов и клеток коры -точечные.
Линейный синапс характеризуется тем, что волокно стелется по поверхности
дендрита или сомы и контактирует с ними на всем своем протяжении. В этом
случае длина контакта может достигать 50 мк [121. По данным исследований
вегетативных ганглиев [731 диаметр терминальных синапсов колеблется от
0,7 до 7 мк.
По особенностям пресинаптической области и размерам синаптической щели
