Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
синапсы коры большого мозга делятся на два типа [167). Синапсы первого
типа имеют широкую синаптическую щель -300 А, содержат пластинку
внеклеточного вещества, имеют толстую и плотную субсинаптическую
мембрану, занимающую большую часть противолежащих синаптических мембран
(90% контактирующей поверхности). Синапсы второго рода имеют узкую
синаптическую щель шириной 200 А, тонкую субсинаптическую мембрану и
небольшую контактирующую поверхность (40-45%).
К аналогичным результатам приводит структурный анализ синапсов верхнего
шейного ганглия кошки [32]. Так, концевые синапсы первого типа верхнего
шейного ганглия кошки имеют вид колечек или пуговок размером в среднем
0,7-1,5 мк, характеризуются значительной протяженностью синаптических
мембран, занимающих 80-100%, поверхности контакта, расширением
синаптической щели до 250-300 А и высокой электронной плотностью
контактирующих мембран. В этих синапсах наблюдаются в основном свет-
16
лые синаптические пузырьки диаметром от 200 до 400 А и небольшое
количество темных синаптических пузырьков диаметром 600- 800 А. В данном
же ганглии встречаются концевые синапсы второго типа, характеризующиеся
небольшой (30-40% от общей длины) контактирующей поверхностью мембран и
небольшой синаптической щелью.
Помимо этих двух характерных типов встречаются синапсы, имеющие
прерывистую контактную поверхность синаптических мембран. В таких
синапсах наблюдаются, например, от двух до четырех участков уплотнения
синаптических мембран, причем в местах уплотнения происходит большое
скопление синаптических пузырьков.
Большинство синапсов можно четко разграничить по форме и величине
синаптических пузырьков. Они бывают круглые, овальные, уплощенные и более
мелкие [993. Характерным показателем есть плотность синаптических
пузырьков. Так, в нервно-мышечном соединении человека плотность
синаптических пузырьков составляет 250 на 1 мк2 [94-3.
По месту расположения синаптических контактов синапсы делятся на аксо-
соматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные. Аксо-аксонные синапсы были
обнаружены в спинном мозгу крысы и кошки [166, 168, 2243, в ядрах задних
столбов у крысы [2413, в продолговатом мозгу кошки [244], латеральном
коленчатом теле кошки [220, 2433 и обезьяны [1283, в ядрах таламуса
[218]. Обычно аксо-аксонные синапсы располагаются на начальном сегменте
или на окончании аксона [66].
Различают также дендро-дендритные, дендро-соматические и сомато-
соматические контакты нервных клеток. У дендро-дендрит-ных синапсов, как
и у аксо-аксонных, пре- и постсинаптические компоненты образованы одними
и теми же структурными отделами клетки. У дендро-дентритных синапсов в
одном соединении могут располагаться рядом две отдельные синаптические
области противоположной полярности [663. Как и в иных случаях,
направление импульса (полярность) определяется по расположению
синаптических пузырьков. Пресинапсом считается тот компонент, который
несет скопление синаптических пузырьков. Описанысомато-дендрит-ные
синапсы нейронов крыши среднего мозга лягушки [228], расположенные
вплотную к аксо-соматическим синапсам и имеющие по одному-два
синаптических комплекса. Сомато-соматические синапсы образуются при
сближении плазматических мембран двух нейронов со скоплением пузырьков в
цитоплазме, прилегающей к области контакта [110, 1793. •
Аксо-соматические и часть аксо-дендритных синапсов называют также
перикорпускулярными, причем в этом случае учитываются контакты
разветвлений аксона с проксимальной частью дендритов [126]. Остальные
аксо-дендритические синапсы, а также свободные окончания разветвлений
аксонов называются парадендритическими [126].
17
3. ОТРОСТКИ КЛЕТКИ
Дендриты. Дендриты представляют собой многочисленные отростки нервной
клетки, принимающие синаптические контакты. Масса дендритов занимает
более 50% всей нервной массы мозга. Это свидетельствует об их большой
функциональной роли. В верхнем шейном ганглии человека и в симпатических
ганглиях кошки нейроны имеют в среднем пять дендритов, средний диаметр
которых составляет 5,5% диаметра сомы, т. е.
1,6 мк [75, 138]. Структурные особенности дендритов изучены пока еще
недостаточно, поэтому отсутствует какая-либо классификация их по форме.
Часть исследователей указывает лишь на то, что плотность синаптических
контактов на дендритах является постоянной.
Большая часть синапсов располагается на поверхности дендритов, причем
синаптические контакты образуются на стволе дендрита либо на выступах
его, называемых шипиками. Число шипиков возрастает примерно
экспоненциально по мере удаления от основания дендрита [230, 242]. При
этом на 10 мк2 поверхности у основания дендрита приходится 0-2 шипика, в
зоне ветвления - 5-25, в области терминальных ветвлений - 10-37 шипиков.
У пирамидного нейрона для всех дендритов шипики занимают 43% поверхности
дендритов и сомы (4000 шипиков) [210]. Длина шипиков для разных животных
примерно одинакова и составляет 2 мк [184].
