Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
t мсек
31
Ранвье потенциала от -67 до +67,5 мв в растворе, содержащем
3 • 10-7 моль тетродотоксина, наблюдается калиевый ток различной
интенсивности [175].
Известно, что тетроэтиламоний (ТЭА) блокирует калиевый ток, т. е. вторую
фазу ПД. При деполяризации мембраны перехвата Ранвье от -67 до +67,5 мв в
растворе, содержащем 6 ммоль ТЭА, наблюдается только натриевый ток [174].
Показательно, что предварительная кондиционирующая гиперполяризация
значительно уменьшает эффект ТЭА на калиевый ток [54].
5. АКСОН. ВОЛОКНО.
ДЕНДРИТЫ
Для нервных волокон существует связь между их диаметром и функцией.
Основной функцией нервных волокон является проведение импульса. Скорость
этого проведения для позвоночных колеблется от нескольких метров в
секунду (для тонких безмякотных волокон) до примерно 100 м/сек (для самых
толстых мякотных волокон) [36].
От диаметра волокна зависит и такая существенная его характеристика, как
порог. Более тонкие волокна имеют больший порог. Таким образом структура
волокон и обуславливает функциональные различия, проявляющиеся в
различных скоростях проведения и порогах. Так, преганглионарные волокна
ганглия пограничного симпатического ствола диаметром 6-8 мк являются
низкопороговыми со скоростью проведения 6-8 м/сек, а волокна диаметром 2-
4 мк являются высокопороговыми со скоростью проведения 0,8- 2 м/сек
[216]. Это объясняет также резкое торможение импульса в нервном волокне в
области терминальных разветвлений [189].
Различный характер имеет распространение возбуждения в мякотных и
безмякотных нервных волокнах. Так, безмякотные нервные волокна
характеризуются декрементным электротоническим механизмом распространения
возбуждения. В мякотных волокнах возбуждение распространяется без
декремента, причем возбуждение возникает скачками от одного перехвата
Ранвье к другому. Если длину сегмента между двумя перехватами Ранвье
принять за 1 мм, а ширину за 1 мк, то подсчитанная при прочих равных
условиях скорость проведения возбуждения в мякотном нерве будет
приблизительно в 1000 раз выше, чем в безмякотном 153].
Детальное исследование функциональной роли дендритов является чрезвычайно
трудной задачей. Поэтому основные предположения о функции дендритов
строятся на основании косвенных электрофизиологических наблюдений. Так,
наблюдения взаимодействия горизонтальных волокон и сплетений дендритных
ветвей пирамидных нейронов I и II слоев коры показали, что
распространение возбуждения по волокнам, пресинаптические окончания
которых оканчиваются на дендритах, вызывают постсинаптический потенциал
дендритов [70]. Для спинальных нейронов считается, что
32
аксо-дендритные связи способствуют потере индивидуальности конвергирующих
к дендритам афферентных входов и смещению их эффектов в единое стойкое
изменение уровня поляризации клеточной мембраны. Такая
предрасположенность аксо-дендритных связей к тонической активности
сглаживает функциональные особенности соответствующих синапсов. При этом
влияние синаптических окончаний на сому затягивается тем дольше, чем
дальше их место расположения на деидритах [43]. Прямое влияние дендритных
синапсов на аксонный холмик нейрона до сих пор не ясно. Возможно, что
механизм влияния этих синапсов связан с отсутствием аккомодации у клеток
с длинными дендритами [31 ].
6. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ОСОБЕННОСТИ СИНАПСОВ
Химическая теория. На основании сопоставления результатов
физиологического исследования и современных данных электронной
микроскопии можно сделать вывод о том, что синапс не является простым
стыком двух клеточных структур, а представляет собой специальное
образование с химической секрецией на пресинаптической структуре и со
специальным механизмом химической рецепции на постсинаптической
структуре, воспринимающим этот продукт секреции (синапсы с химической
передачей влияний). Считается, что химическая природа синаптического
передатчика доказывается зависимостью амплитуды полисинаптических ВПСП от
мембранного потенциала [37, 38, 96, 97, 160, 170]. В синапсах с
химической передачей распространение возбуждения или торможения
осуществляется при непосредственном участии химических агентов -
специфических низкомолекулярных биологически активных веществ -медиаторов
(и ионов), выделяющихся из нейронов под влиянием нервного импульса.
Как показывает электрофизиологический анализ, основные этапы
синаптического проведения в синапсах с химическим механизмом передачи
влияния сводятся к следующему [283: приход импульсов по аксону; изменение
пресинаптического потенциала и высвобождение медиатора из
пресинаптического участка; диффузионный перенос медиатора по щели от
пресинаптической мембраны к постсинаптической; взаимодействие медиатора с
хеморецепторным участком постсинаптической мембраны; структурные
изменения постсинаптической мембраны, приводящие к изменению проница
мости для ионов и к току ионов через мембрану согласно электрохимическому
градиенту. Ионные токи создают локальное изменение трансмембранного
