Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
потенциала - постсинаптический потенциал (ПСП).
Более всего изучены лишь начальные и конечные этапы синаптической
передачи, а механизм реакции между медиатором и хо-линорецепторами
субсинаптической мембраны остается невыясненным. Существуют две точки
зрения на изменения проницаемости
S3
мембраны при секреции медиатора. Согласно первой теории {1011,
синаптические пузырьки с медиатором при контакте с пресинаптической
мембраной лопаются и их содержимое изливается через поры пресинаптической
мембраны в синаптическую щель. Далее, при взаимодействии медиатора с
хеморецепторами постсинапти-ческая мембрана становится пористой,
поскольку имеется в виду, что хеморецептор находится у входа поры в виде
заслонки или диафрагмы. Согласно второй, менее вероятной теории [191
синаптические пузырьки, не разрушаясь, проникают через пресинаптическую
мембрану и разрушаются только у постсинаптической мембраны.
Функциональные различия синапсов. Экспериментально установлено два
противоположных типа реакции постсинаптического нейрона на поступление
медиатора в синаптическую щель. Первый тип реакции характеризуется
развитием процесса деполяризации и получил название возбуждающего
постсинаптического потенциала (ВПСП). Второй тип характеризуется
развитием в нейроне гиперполяризации и называется тормозящим пост-
синаптическим потенциалом (ТПСП). Соответственно этим двум типам реакций
постсинаптического нейрона синапсы делятся на возбуждающие (первый тип
реакции) и тормозящие (второй тип реакции).
В синапсах с химическим механизмом передачи постсинапти-ческий ответ
всегда возникает после отчетливо выраженного латентного периода, величина
которого в центральных синапсах составляет в среднем 0,2-0,5 мсек после
прихода пресинаптического потенциала действия [251. В настоящее время
величину синаптической задержки связывают в основном с диффузией
медиатора через синаптическую щель.
Каждый возбуждающий синапс, оканчивающийся на нейроне, может вызвать в
основном сравнительно небольшую деполяризацию. Так, в опытах с
регистрацией моносинаптических возбуждающих пресинаптических потенциалов
мотонейронов кошки, в условиях раздражения ограниченного числа мышечных
эфферентов группы I-а, установлено, что ВПСП имеют квантовую природу, а
амплитуда такого "унитарного" потенциала составляет 0,14-0,24 мв с крутым
передним фронтом (0,7-1,5 мсек) и более пологим задним фронтом, убывающим
с постоянной времени порядка 4,3-4,7 мсек. Потенциал действия возникает
лишь при синхронном возбуждении 50- 100 пресинаптических окончаний [2011.
Однако на клетках Пуркинье мозжечка существуют окончания, обладающие
столь эффективным возбуждающим транссинаптическим действием, что
активация даже одиночного пресинаптического волокна способна вызвать
разряд в сильно заторможенной постсинаптической клетке 11471.
Амплитуда локального изменения постсинаптического потенциала зависит от
величины пресинаптического потенциала. Наиболее наглядно зависимость
между величиной потенциала действия пресинаптического окончания и
постсинаптическим потенциалом
34
была показана при одновременной регистрации обеих реакций с помощью двух
внутриклеточных микроэлектродов, введенных в пре- и постсинаптический
аксон гигантского синапса кальмара [2351. Увеличение пресинаптического
импульса всего лишь на 5% повышало амплитуду постсинаптического
потенциала на 50%. Из опытов с искусственным изменением потенциала покоя
мотонейронов с помощью двухканальных внутриклеточных микроэлектродов
следует [133], что моносинаптические ВПСП, вызываемые раздражением
мышечных эфферентов, несколько уменьшаются под влиянием деполяризации и
увеличиваются или существенно не изменяются при пропускании
гиперполяризующего тока. Отсутствие заметных изменений моносинаптических
ВПСП мотонейронов кошки были отмечены и другими исследователями [90,
229].
При рассмотрении изменений величины постсинаптической поляризации,
наблюдаемых при взаимодействии моносинаптических ВПСП и ТПСП,
оказывается, что при наложении ВПСП и ТПСП, вызываемых раздражением
волокон группы I-а, происходит увеличение гиперполяризации, создаваемой
ТПСП, а при наложении ВПСП на уже начавшийся ТПСП происходит их простая
суммация [133].
До настоящего времени нет четких морфологических данных, которые
позволили бы идентифицировать принадлежность синаптических контактов к
возбуждающему или тормозящему типу. О наличии на теле клетки синапсов как
возбуждающего, так и тормозящего типа можно косвенно судить по
внутриклеточной регистрации ВПСП и ТПСП. Наличие ВПСП и ТПСП обнаружено в
мотонейронах спинного мозга, пирамидных клетках коры, нейронах
гиппокампа, окуломоторных нейронах среднего мозга, нейросекреторных
элементах гипоталамуса, ретикуло-спинальных нейронах (нейроны эфферентных
систем), ганглиозных нейронах сетчатки, митральных клетках обонятельной
луковицы, слуховых нейронах продолговатого мозга, нейронах таламуса,
клетках спино-цере-брального тракта (нейроны афферентных систем).
