Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
допущений, ограничиваясь по-прежнему лишь требованием устойчивости.
Дело в том, что метаболи-зируют не все структуры животного организма, так
что можно пренебречь скоростями обменных процессов и теплопродукцией,
например в костной и соединительной тканях. Для теплокровных организмов,
в частности, метаболизирующую часть массы тела можно оценить по данным об
относительной массе скелета. Приняв на основе данных Кайзера [см.,
например: Шмидт-Нильсен, 1976] зависимость массы скелета S от массы тела
М в виде S - 0,1 ММ3, находим зависимость массы метаболизирующей ткани Мг
от общей массы М в виде Мг = = М (1 - 0,1 ММ3). Линеаризуя Мг в
логарифмическом масштабе в обычном для сравнительной физиологии
теплокровных диапазоне от 10"2 до 104 кг, находим Мг = М°"97.
Если теперь записать уравнение баланса теплопродукции и теплоотдачи, т.
е. условие нахождения на границе устойчивости, то для организма массы М
получим
wM°>97 = КМ0!*1,
откуда для теплопродукции Q = wM log<? = log К -f 0,701ogM, и наклон
уточненной зависимости находится ближе к реальной цифре 0,75. Вероятно,
более тонкий учет специфики организации различных по массе организмов
позволит получить еще лучшее совпадение.
Рис. 50. Зависимость скорости дыхания от веса тела у разных групп
организмов [Hemmingsen, I960]
ГЛАВА VI • РЕГУЛЯЦИЯ И УПРАВЛЕНИЕ
ДИСКРЕТНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ
В. 3. Аладъев
Развитие организмов, как известно, является достаточно загадочным
процессом. Как может из единственной клетки - оплодотворенного яйца -
вырасти организм, состоящий из многих миллионов клеток, образующих
чрезвычайно сложную саморегули-руемую систему? Преклонение перед этим
процессом еще более возрастает, если вспомнить, что он существенно
автономен, что все клетки в организме генетически идентичны и что
развитие строго контролируется изнутри. Говоря об автономности процесса,
мы имеем в виду тот факт, что вся информация, необходимая для развития
организма, содержится в исходной клетке; внешняя среда обеспечивает
развитие энергией и материалами, а не информацией. Действительно, зигота
определенного вида всегда превращается в организм этого же вида - каково
бы ни было окружение. Рост осуществляется, главным образом, через
непрерывный процесс самовоспроизведения клеток в организме, но
дифференциация клеток в процессе роста более трудна для понимания, так
как, по общему мнению биологов, все клетки содержат один и тот же набор
генетических инструкций - новые клетки генотипично идентичны своим
предшественникам. В связи с этим возникает вопрос: каким образом они
становятся отличными друг от друга и развиваются в тщательно выработанные
пространственные формы? Более того, весь процесс развития строго
контролируется так, что различные системы организма развиваются в
определенных пропорциях и во многих случаях организм способен
преодолевать повреждения. Естественно, что процесс развития
осуществляется на основе строгих механизмов контроля и адаптации. Пока мы
не знаем лучшего подхода к выяснению всех вопросов, кроме как решить
аналогичные проблемы для искусственных систем. Следует отметить, однако,
что изучение феномена развития в организме привело некоторых
исследователей [Driesch, 1929; Elsasser, 1958] к выводу, что организм
нельзя рассматривать как машину.
С точки зрения кибернетики, общей теории систем и самой биологии весьма
важно попытаться выяснить вопрос: может ли машина вообще развиваться
подобно живым системам и, если может, то каким образом? Это важно знать
по двум основным причинам: во-первых, если машина не может развиваться,
то сохраняет
194
определенную силу аргумент о том, что живые системы обладают некоторым
специфическим феноменом. В этом случае аргумент кибернетики о том, что
живые и неживые системы могут быть определены в терминах одних и тех же
принципов, был бы поставлен под сомнение. Во-вторых, при положительном
ответе, т. е. если были бы поняты принципы развития неживых систем и
проведена удовлетворительная аналогия с живыми системами, то наряду с
важными революционизирующими применениями в технологии многих
производственных процессов, мы смогли бы получить удовлетворительный
аппарат исследования живых развивающихся систем. Рассмотрим основные
попытки в этом направлении.
Развитие организма обычно состоит из роста и дифференциации. Рост, как
известно, означает простое увеличение размера организма главным образом
за счет самовоспроизведения клеток. Дифференциация является более сложным
процессом, и целесообразно выделять по крайней мере два ее типа:
пространственный и фенотипический, который Аптер [1970] называет
функциональным. Так, в растущей ткани можно выделить изменение формы и
конфигурации межклеточной связи (пространственная дифференциация) наряду
с увеличением дифференциации отдельных типов клеток (фенотипическая).
Следует отметить, что для пространственной дифференциации в биологии
существует устоявшийся термин "морфогенез", однако для целей
