Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
4г+-?-"тгаиг- <12>
4. В процессе роста особь часть пищи добывает самостоятельно, а остальные
потребности покрывает За счет пищи, передаваемой родителями. Эта
особенность должна быть отражена в выражении, определяющем энергетический
дисбаланс.
БЕЛКОВЫЕ ПОТРЕБНОСТИ
Белковые потребности определяются в первую очередь формированием HOBbix
тканей в процессе роста. Кроме того, белок расходуется в связи с
нормальным функционированием тканей - примерно пропорционально основному
обмену.
Таким образом, потребность организма в усвоенном белке может быть
представлена в виде
dP
B = kWo+ (13)
где Р" - вес белков, входящих в состав тела особи; <р3 - коэффициент,
учитывающий эффективность процесса переработки белков и биологическую
ценность белков, содержащихся в пище; к - коэффициент, учитывающий
белковые затраты, не связанные с ростом.
Заметим, что коэффициент <р3, так же как и введенный выше коэффициент ц3,
зависит от скорости роста dP/dr. Как и в случае энергетики, надежные
данные о зависимости коэффициента <р3 от скорости роста отсутствуют.
Имеются и другие, менее существенные статьи расхода белков (линька и
др.), которые мы не будем учитывать.
Составим теперь уравнение баланса белков
dP
Псвфв = В = kW0 + ф3 ¦ (14)
Уравнение (14) определяет потребность в пище, обусловленную расходом
белков. С другой стороны, это уравнение определяет скорость роста, если
количество пищи, добываемой в единицу времени, известно. Полагая Рв = с3Р
(где с3 - концентрация белков в теле особи), находим
(Пет - kWo) = -4- А В, (15)
dx с3фз ' ' с3ф3
где А В - белковый дисбаланс; А В = Пс2ф2 - nW о-
180
Учитывая изменение условий белкового баланса во времени, уравнение (15)
следует представить в виде
-§?- + 4?- = -1-АВ. (16)
dt дх с3фз ' '
Пользуясь уравнениями (10) и (14), можно найти минимальные потребности в
пище на основе энергетики и белковых затрат. Анализируя зависимость этих
величин от возраста [Ханини др., 1978], можно установить, что в начальный
период после рождения белковые потребности в пище больше, чем
энергетические. При дальнейшем росте потребности в пище, обусловленные
энергетикой, превышают белковые пищевые потребности. Таким образом, до
определенного возраста лимитирующим фактором являются белковые
потребности, а в дальнейшем - энергетические.
КРИТЕРИЙ ОПТИМАЛЬНОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ БЕЗ УЧЕТА ЛИМИТИРУЮЩИХ
ФАКТОРОВ
В онтогенезе происходит существенное изменение структурных и
функциональных параметров, которые, следовательно, являются функциями
возраста особи. Поэтому задача математического моделирования структурно-
функциональных параметров в онтогенезе несколько усложняется по сравнению
с аналогическими задачами, в которых рассматриваются структура и функции
взрослой особи.
В качестве критерия оптимальности мы будем использовать принцип выживания
[Ханин, 1975], полагая, что в диаде выживание - приспособленность
первичным является выживание.
Примем, что динамика экосистемы, в которую входит рассматриваемый вид,
адекватно описывается системой уравнений
L (X, а, Р, т) = 0, (17)
где X - вектор, компонентами которого являются численности особей всех
элементов некоторой экологической системы; а - вектор, компонентами
которого являются структурно-функциональные параметры особей всех
элементов экосистемы; - вектор, компоненты которого определяются
экологическими условиями.
Выделим одну из популяций, входящих в состав экосистемы (S-ю) и
рассмотрим некоторый структурный или функциональный параметр а8е этой
популяции. Предположим далее, что популяция состоит из двух подпопуляций,
различающихся величиной рассматриваемого фенотипического параметра.
Численности и величины фенотипического параметра подпопу-ляции обозначены
следующим образом: 1-я подпопуляция - ХР, аре}; 2-я подпопуляция - Xf\
Соответственно изменится динамическая система (17). Ее решение позволяет
анализировать асимптотические свойства численностей подпопуляций.
181
Один из вариантов асимптотического поведения численностей таков:
limX(s1)> О, limXf = 0, (18)
t-* 30 t->ОО
т. е. первая подпопуляция вытесняет вторую и, следовательно,
фенотипический параметр а,#? имеет селективное преимущество
(2)
по сравнению с параметром о^е в заданных экологических условиях.
Сформулируем теперь определение оптимальной с точки зрения выживания
величины фенотипического параметра.
Оптимальной является такая величина фенотипического параметра а*е, при
которой для любого ф ase выполняются условия
lim Xj2) = 0, НтХ^>0. (19)
t-"оо > X)
Определение (19) должно выполняться при произвольных начальных условиях
[Ханин и др., 1978].
Наблюдаемые величины фенотипических параметров будут совпадать с
оптимальными по определению (19), если продолжительность эволюционного
процесса оказалась достаточной для соответствующего отбора. Это
ограничение связано с достаточно большой селективной ценностью изменений
рассматриваемого параметра. В природе обычно наблюдается распределение
