Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
размерности моделей и с ограничениями на возможность деления клеток
внутри моделируемого развивающегося организма.
Учитывая трудности моделирования в ОС ряда биологических феноменов,
Линденмайер [Lindenmayer, 1975] ввел свои системы, известные сейчас под
названием "систем Линденмайера" (L-систем). В рамках L-систем для
моделирования морфогенеза и растущих структур Линденмайер предложил
ветвящиеся алгоритмы [Lindenmayer, 1978], а рядом авторов (Кулик,
Линденмайер, Нагль и др. - ссылки см. в обзоре: Lindenmayer, Culik, 1981)
для моделирования развития и роста были введены графические порождающие
системы. На базе L-систем был реализован целый ряд растущих алгоритмов,
обзор которых может быть найден в прекрасной работе Линденмайера
[Lindenmayer, 1975]. Г. Люк и Дж. Люк [Н. Luck, J. Luck, 1978] для
объяснения роста тканей также использовали модель на основе L-систем. В
последнее время на основе L-систем появляется все большее число моделей
как собственно роста, так и роста в составе общего феномена развития
[Nishio, 1978]. Поэтому уместно ввести понятие L-систем.
Пусть В есть конечный алфавит множества состояний клетки, а В* обозначает
множество всех одномерных слов из элементов В. В* включает и пустое
слово, обозначаемое через А. Тогда L-система есть упорядоченная четверка
<5, 6, 6, 68'>, где 6 е= В - постоянное воздействие внешней среды на
слово (клетку); о - функция, дающая по состояниям любых трех прилегающих
клеток непустое конечное множество слов в алфавите В | {6}, на которые
заменяется внутренняя клетка из трех прилегающих; bS - начальная клетка,
из которой начинается процесс развития. Таким образом, рассматривается
система параллельных правил б, которые порождают из одного начального
однобуквенного слова (зиготы) множество одномерных слов (имитирующих
развитие организма) в некотором конечном алфавите В. Правила порождения
слов разрешают вставки любого количества букв в любые места слова. При
этом допускаются и недетерминированные переходы.
Таким образом, L-системы существенно расширяют одномерные ОС в смысле
множества порождаемых слов. С точки зрения биологической адекв.атности
они получают вполне удовлетворительные интерпретации. L-системы уже
хорошо зарекомендовали себя при описании целого ряда биологических
процессов и в на-
197
стоящее время, по всей вероятности, представляют собой наиболее
разработанный в математическом плане и адекватный в биологическом плане
аппарат для моделирования биологии развития. В отношении самого аппарата
L-системы более абстрактны, чем ОС, хотя бы потому, что они не привязаны
жестко к системе координат и, по сути дела, являются одним из типов
параллельных формальных грамматик, которые сейчас интенсивно изучаются
[Rosenberg et al., 1977]. Следует отметить, что и ОС могут
рассматриваться как некоторый тип параллельных грамматик (^-грамматики)
[Аладьев, 1981], которые являются собственным подклассом класса всех L-
грамматик. Ниже мы детальнее проанализируем ОС и L-системы на предмет их
возможностей биологического моделирования.
Основой биологических интерпретаций ОС стали следующие предположения.
1. В качестве биологической единицы больше всего подходит клетка, которая
есть некоторый клеточный автомат, и все, что нам нужно знать о ней,- это
зависимость ее выхода от входа и ее состояния.
2. Все клетки в организме имеют одинаковый генотип, т. е. один и тот же
набор инструкций ее работы.
3. Развитие системы клеток существенно зависит от обмена информацией
между этими клетками.
4. Организм сам регулирует наиболее важные стороны своего развития. Иными
словами, развитие управляется изнутри, а не извне.
Конечно, каждое из этих четырех предположений является упрощением
реального положения вещей, но, когда модели, основанные на них, помогут
добиться какой-то ясности, в них можно будет включить новые
предположения, чтобы приблизить их больше к реальности. Так, при
моделировании регуляции, регенерации и дифференциации в ОС мы
дополнительно к указанным предположениям использовали и принцип Сэджер об
образовании форм в соответствии с системой инструкций. Это представление
об инструктивной системе наиболее привлекательно именно тем, что оно
может служить развитием того пути, по которому обычно мыслится приложение
теории информации в биологии развития.
Нетрудно убедиться, что поведение конечных ОС может быть описано на языке
логических сетей. А так как Сугита [Sugita, 1963] доказал возможность
выражения моделей Жакоба-Моно на языке логических сетей, то модели
развития в ОС могут получить генетическую интерпретацию на языке моделей
Жакоба- Моно. Решение этой задачи и результаты Сугита докажут тогда
эквивалентность логических сетей и сетей Жакоба-Моно, из чего будет
следовать и принципиальная возможность интерпретации моделей,
реализованных в ОС, моделями Жакоба-Моно. В этом же направлении весьма
интересно применить и работу Сталя и Гозна [Stahl, Goheen, 1963].
