Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
организма, т. е. приобретением новых физиологических регуляций или
изменением степени их проявления под влиянием условий окружающей среды,
внешней или внутренней по отношению к организму [Адольф, 1971]. Формально
развитие на физиологическом зтапе можно рассматривать поэтому как
процессы наслоения экзогенных физиологических регуляторных системных
механизмов на существующие на ранних этапах эндогенные регуляторы.
Одним из существенных результатов такого наслоения является возникновение
гомеостаза физиологических систем, т. е. способности- системы
поддерживать относительную инвариантность некоторых компонент вектора
состояния х - так называемых существенных переменных в организме.
Формально это происходит следующим образом [Новосельцев, 1973, 1978].
190
Гомеостаз системы означает, что для всех ее существенных переменных
состояния xt имеет место соотношение
а ц = lim
t-*oc
dxt (t)
dVj
:i.
(6)
Наслоение механизмов регуляции приводит к уменьшению величин otj в (6),
т. е. к появлению гомеостатических свойств в системе.
В описаниях (1) - (6) предполагается, что измерение переменных организма
и внешних воздействий производится в некотором естественном масштабе. В
большинстве физиологических дисциплин выбор таких масштабов трудностей не
представляет.
ДОПУСТИМЫЕ ПРЕДЕЛЫ РАЗВИТИЯ
В процессе развития организмов соотношения между значениями параметров,
характеризующих их структуру и функции, изменяются. Однако в конечном
итоге процесс развития приводит к таким структурам, которые обладают
свойством устойчивости и способностью поддерживать стационарное
неравновесие и которые могут сохранять) эти свойства при изменениях
условий среды в определенных пределах - т. е. речь идет о свойстве
гомеостаза.
Условие устойчивости системы налагает некоторые ограничения на параметры
результирующей системы, что позволяет выделить соответствующие области
допустимых структур биосистем. Так, можно оценить соотношения между
допустимыми в процессе развития скоростями обмена веществ и массой тела
животного. Известно, что наблюдения такого рода широко проводятся в
сравнительной физиологии и формулируются в виде определенных правил
[Шмидт-Нильсен, 1976], однако объяснений наблюдаемых соотношений, по
существу, не дается.
Поэтому интересно, что некоторые соотношения такого рода можно получить
исходя из требований сохранения устойчивости в процессе развития. Легко
показать, в частности, что положения теории устойчивости отрицают
существование пойкилотермных животных с высоким темпом обмена веществ.
Действительно, при превышении некоторых предельно допустимых значений
теплопродукции организм заданных размеров становится неустойчивой по
температуре системой.
Пусть при некоторой температуре среды Т пойкилотермное животное обладает
скоростью обменных процессов w. Тогда при изменениях температуры тела t
суммарная теплопродукция Q определяется в линейном приближении формулой
Q ^ Mw{ 1 + at), (7)
где М - масса тела, а а характеризует зависимость скорости протекания
обменных процессов от Т. В физиологических работах
191
по терморегуляции эта зависимость характеризуется так называемым
коэффициентом (?10.
Теплоотдача q при отсутствии специфических терморегуляторных механизмов
оценочно задается соотношением
q - К (t Т), (8)
где К - обобщенный коэффициент теплоотдачи, учитывающий площадь
поверхности и теплоизоляцию тканей.
Для простоты можно задать форму тела животного в виде простейшего
геометрического тела - шара, цилиндра. Для шара радиуса г имеем
М = яг8, К = р2я г2, (9)
где Р - коэффициент теплопроводности. Система устойчива в том случае,
если имеется баланс между теплопродукцией и скоростью отвода тепла, т. е.
при Q = q. Равновесное значение температуры тела при этом равно
' = |йшг- <10>
Предельно допустимая при данном размере животного теплопродукция
получается в момент потери устойчивости. В этом случае знаменатель (10)
обращается в нуль и для предельного значения получаем
^макс = -2~р- • (И)
НЕКОТОРЫЕ ПРЕДЕЛЬНЫЕ СООТНОШЕНИЯ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ
Четкая зависимость интенсивности обменных процессов от массы у различных
организмов давно обратила на себя внимание физиологов [Шмидт-Нильсен,
1976]. Практически для всех организмов эта зависимость в
логарифмичаеском. масштабе имеет вид прямых с наклоном около 0,75 (рис.
50).
Интересно, что соотношение (11) ограничивает предельно допустимую область
существования пойкилотермных аналогичной прямой, но с углом наклона 0,67.
Действительно, суммарная интенсивность метаболизма шарообразного тела с
массой и поверхностью, заданными (9), определяется в соответствии с (И)
простым соотношением
log Q = с -\- log М. (12)
Зависимость (12) считается, однако, неудовлетворительной [Шмидт-Нильсен,
1976], поскольку разница между теоретическим значением 0,67 и наблюдаемой
величиной 0,75 существенна.
192
Покажем, что в рамках развиваемых представлений существует возможность
уточнения этого коэффициента без введения каких-либо дополнительных
