Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
существовать и негомеостатические механизмы ограничения роста.
Не только для целого организма и клетки, но и для их отдельных частей -
тканей, органов и растущих органелл - должны существовать свои механизмы
ограничения роста. Более того, метростазис может иметь место и у особых
надорганизмен-ных систем - колоний, стад и т. п.
Изучение регуляции конечных размеров важно для понимания морфогенеза,
поскольку рост - это морфогенез в одном измерении.
МОДЕЛИ САМОВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ
Оказывается, что свойство самовоспроизведения в общем виде достаточно
тривиально и не помогает понять строения организмов. Более богатые
свойства обнаруживаются, если предположить, что самовоспроизводящаяся
система содержит в себе подсистему с любой структурой [Фон Нейман, 1971;
Aladyev, 1980]. Но такое допущение, строго говоря, не является достаточно
естественным для биосистем. Для получения более интересных для биологии
моделей самовоспроизведения надо требовать от них содержания некоторых
других, достаточно общих для живых систем свойств, которыми могут быть
рост и внутреннее ограничение роста. Надо отметить, что растущая
самовоспроизводящаяся система может
204
и не обладать пределом роста. Например, разветвляющиеся колониеподобные
организмы могут расти очень большими, не имея определенного предела, и в
то же время размножаться спорами или т. п.
Самовоспроизведение системы и окончание ее роста могут быть достаточно
независимыми свойствами. Но можно допустить и обратное: например, если
процесс деления клетки включается сразу при достижении определенного
размера растущей клетки, и этим же определяется максимальный объем
камбиальных клеток [Fantes et al., 1975].
Сами растущие системы можно разделить на два класса: а) содержащие
самовоспроизводящиеся компоненты; сюда относятся и системы, содержащие
мультипликативные (т. е. авто-каталитические) циклы, так как, строго
говоря, каждая компонента такого цикла воспроизводит себе подобных через
другие компоненты цикла как промежуточные стадии; б) не содержащие их.
Такое деление довольно существенно, так как мультипликативные
(автокаталитические) реакционные циклы являются основой столь важных
явлений, как возникновение автоколебаний, пространственной гетерогенности
и вообще самоорганизации.
Основная часть существующих моделей самовоспроизводящих-ся систем
включает рост системы класса "б". Рост системы класса "а" рассматривается
в модели деления клетки Рашевского [Rashevsky, 1938]. Модель
самовоспроизведения с ростом типа "а" можно также получить, если окружать
мультипликативный гиперцикл Эйгена мембраной и рассматривать деление
полученной протоклетки.
Из рассматриваемых в конце статьи моделей роста первая относится к классу
"б", остальные четыре - к классу "а".
МЕХАНИЗМЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ КОНЕЧНЫЙ РАЗМЕР
Клетка. Получено много данных о связи объема клетки с массой ДНК в ней
[Иванов, 1978]. Такую связь можно объяснить простой моделью (см. ниже)
или же моделью с постоянной скоростью синтезируемого вещества, которая
включает и выключает синтез мРНК при переходе своей критической
концентрации, как в модели Ичаса и соавторов [Yeas et al., 1965;
Heinmets, 1970].
В некоторых моделях конечный размер клетки связывается с отношением
объема и поверхности [Rashevsky, 1938].
Во многих моделях конечный размер клетки объясняется только через переход
к делению [Fantes et al., 1975; Cooper, 1979]. При этом возможны два
варианта: переход к делению зависит от размера клетки (имеем дело с
особым видом метростазиса); переход к делению зависит от фактора, который
не связан с размером клетки (саморегуляция размеров отсутствует).
По-видимому, можно допустить существование нескольких механизмов,
определяющих конечный размер клетки [Nurse, 19751
205
Т к а н ь, о р г а н. Существует два довольно разных объяснения окончания
роста тканей.
Первое: причина прекращения пролиферации является внутриклеточной, т. е.
не зависит от содействия других клеток. По этой модели клетка как-то
запоминает число проходивших митозов [Pyshnov, 1978]. Одним вариантом
этого является представление об исчерпании потенциала размножения, где
потенциалом может быть некоторое внутриклеточное вещество. Сюда же
относится наша модель 4 и отчасти модель 2 (см. ниже).
Второе: причина остановки роста лежит в межклеточных взаимодействиях. Это
может быть контактное ингибирование, для которого предложено несколько
разных механизмов [Burton, Canham, 1973J, или саморегуляция с помощью
некоторого ингибирующего роста вещества, которая является специфической
для данной ткани [Weiss, 1952; Weiss, Kavanau, 1957; Goss, 1964;
Bullough, 1965; Iversen, 1965; Tsanev, Sendov, 1966; Кетлинский, 1980].
Кроме того, возможно, что определяются не абсолютные, а относительные
размеры органов и тканей. Сюда относятся модели, объясняющие феномен
аллометрических отношений размеров органов.
Организм. Изучалось, является ли разный размер организмов следствием
