Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
моделирования более естественным представляется именно первый термин.
Конечно, фенотипическая дифференциация также имеет место в
пространственной дифференциации, но для простоты мы будем рассматривать
их раздельно. Развивающийся организм характеризуется не только
возможностью достичь сложной пространственной и фенотипической
дифференциации, но он в большей или меньшей мере обладает способностью к
регуляции и регенерации. Под регуляцией мы понимаем свойство организма
развиваться в нормальную особь, даже если он подвержен изменениям в
процессе развития (например, при удалении или перестройке клеток), тогда
как под регенерацией понимается свойство организма восстанавливать любое
нарушение, которое организм получил в момент своего полного развития.
Несмотря на важность понимания биологического развития, включающего
пространственную и фенотипическую дифференциацию, регуляцию, регенерацию,
а также феномен самовоспроизведения, попытки достичь успеха в
моделировании этого процесса можно отнести к первому этапу модельного
периода,который характеризуется моделированием отдельных феноменов
процесса развития, причем для моделирования использовалась самая
разнообразная техника. Общим для всех этих моделей являлся сам принцип
исследования: формализация изучаемого феномена -> -"построение конкретной
модели -> сравнительный анализ функционирования модели и реального
биологического феномена. Основную роль первого этапа моделирования можно
охарактери-
195
зовать тем, что целому ряду сложных процессов развития была дана
удовлетворительная формализация, которая корректировалась на основе
анализа многочисленных формальных моделей [Аладьев, 1972; Aladyev, 1974-
1976, 1978, 1980]. Анализ ряда моделей позволил по-новому взглянуть на
некоторые регуляторные механизмы развития. Однако мы имели ряд не
связанных общей теоретической базой моделей. Естественно, что такое
положение не способствовало выработке единого аппарата моделирования
биологии развития. Однако в рамках уже первого этапа зародились две
техники моделирования ряда феноменов развития: клеточные автоматы и
развивающиеся параллельные грамматики Линденмайера. Клеточные автоматы,
известные затем как однородные структуры (ОС), были использованы фон
Нейманом [1971] для изучения проблемы самовоспроизведения, а параллельные
развивающиеся грамматики были впервые введены Линденмайером для
моделирования морфогенеза [Lindenmayer, 1975, 1978; Herman, Rosenberg,
1975; Rosenberg, Salomaa, 1974; Rosenberg et al., 1977] и впоследствии
получили название L-систем. ОС- и L-системы в настоящее время
представляют собой наиболее общий и популярный аппарат кибернетического
моделирования развития [Herman, Rosenberg, 1975; Aladyev, 1980].
Определим неформально понятие ОС. В каждую целочисленную точку d-мерного
Евклидова пространства (Zd) помещена копия одного и того же конечного
автомата. Каждый из них связан с конечным числом соседних автоматов
согласно некоторому индексу соседства (X), который одинаков для всех
автоматов пространства. В каждый целочисленный момент времени Т автомат
изменяет свое состояние из конечного множества Л = {0, 1, 2,. . .
..., а -1} в зависимости от конфигурации состояний его самого и всех
соседних автоматов в предыдущий момент Т - 1. Изменения состояний
автомата определяются локальной функцией' перехода а. Одновременное
применение функции а ко всем автоматам пространства определяет глобальную
функцию перехода т, которая преобразует одну конфигурацию пространства Zd
в другую. Среди всех возможных состояний автомата пространства выделяется
так называемое состояние покоя (q0), суть которого состоит в том, что
автомат в состоянии q0 не изменяет своего состояния в следующий момент,
если все его соседи находились в состоянии покоя. Это состояние введено,
чтобы наложить ограничение на скорость передачи информации в ОС. Таким
образом, ОС есть упорядоченная пятерка ОС = (Zd, А, X, а, д0); это так
называемое классическое понятие ОС. В настоящее время математическая
теория ОС представляет собой хорошо развитый аппарат исследования многих
дискретных процессов [Aladyev, 1980; Аладьев, 1982].
Аппарат ОС позволяет формальными средствами исследовать на клеточном
уровне такие феномены развития, как рост, самовоспроизведение,
дифференциация, регуляция и регенерация. В настоящее время ОС позволили
реализовать целый ряд моделей
196
развития, получающих весьма интересные биологические интерпретации
[Aladyev, 1980; Аладьев, 1981]. Наряду с этими проблемами ОС позволяют
удовлетворительно исследовать такие вопросы развития, как сложность
развивающихся систем, процессы, управляющие ростом, регуляцией и
регенерацией, устойчивость процессов развития, необходимые и достаточные
условия регуляции и регенерации и т. д. [Аладьев, 1981]. Однако наряду с
этим ОС порождают трудности при моделировании в них ряда биологических
феноменов. Основные трудности связаны с большой чувствительностью ОС к
