Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
Рассмотрим теперь коэффициент с. Интегрируя по частям и пользуясь
условиями (27), находим
Необходимое условие оптимальности возрастной зависимости некоторого
параметра, очевидно, имеет вид
Таким образом, оптимальная зависимость параметра а от возраста является
решением уравнения (37), которое можно также представить в следующем
виде:
- JL - д/ 1 <*Ф д2/ _ п
^ да да dx ^ дхда
= (цВ (1 + к1вс') - Ваъ
(34)
Решение уравнения (34) имеет вид
(35)
оо
(36)
о
или
оо
о
(37)
185
или
JL d2f "iL
да дх да ^ da ' ' '
Если функция / не зависит от а, то уравнение (38) принимает вид dflda =
0, т. е. переходит в критерий Фишера.
ОПТИМАЛЬНЫЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ С УЧЕТОМ ДЕЙСТВИЯ ЛИМИТИРУЮЩИХ
ФАКТОРОВ
В соответствии с результатами, изложенными в первом разделе, можно-
полагать, что в индивидуальном развитии существенно действие одного из
двух лимитирующих факторов: ограниченность энергетических или белковых
ресурсов. В обоих случаях уравнение, выражающее баланс лимитирующего
ресурса, имеет следующий вид:
др , др 1 д /до\
-W + ~W = 1ГА^ (39)
где Ау -дисбаланс лимитирующего ресурса, к -коэффициент, характеризующий
содержание лимитирующего ресурса в теле особи и эффективность
использования этого ресурса в организме.
Учет действия лимитирующего фактора должен выражаться во введении двух
уравнений, аналогичных (39), для подпопуляций, различающихся величиной
рассматриваемого параметра. Таким образом, система уравнений (23) примет
вид (g = Ay /к):
^ = - Ц [ф1 + фг> "1 (т), (т), Л] фх, (40а)
l!t~ + ТГ = НИ-НЧ51 + Фг> "г (т)> (г), Ра] фа, (406)
+-^- = g[(pi + 4>^a1,d1,P1], (40в)
2 ' 2 = g [ф! Ч- ф2)(r)2) (40г)
dt ' dx
Далее можно следовать в общих чертах тем же процедурам, которые были
применены выше.
Интегрируя уравнения (40а,б) по возрасту, разлагая функции / и g в ряды
по степеням вариации рассматриваемого параметра Аа и отыскивая решение в
виде фх = с^ф, ф2 = а2ф, Рх = Р + АРх, Р2 = Р + ДР2, где Р - решение
уравнения (39) для однородной (по параметру а) популяции, находим 1 dci^
а2 dt
ОТ)
Г <( df dg df dg\ I df dg df dg \ \
dP - dP da jAa+Wa dp - dP da]AaJ4,dT 0
_____________________________________________________________
oo
* e -
(41)
186
Легко видеть, что необходимое условие элиминации второй под-популяции
имеет вид (после интегрирования по частям)
С [( д/ дё
J\\да ЭР
О
д ( д/ dg
дх \ да дР
iL '
дР
Да dx = 0.
(42)
Из уравнения (42) следут, что оптимальная зависимость фенотипического
параметра от возраста определяется решением уравнения
где Lx = dfldx dgldP - dfldP dg/dx, L2 = df/da dg/dP -dfldP• • dg/da или
Рассмотрим основные частные случаи уравнения (44). Если репродуктивные
свойства популяции и баланс лимитирующего фактора не зависят от а, то Lx
= 0 и уравнение (44) принимает вид
Корни уравнения (45)- оптимальные величины функциональных параметров, не
являющиеся функциями возраста. В уравнении
(45) учитывается влияние рассматриваемого параметра как на
репродуктивные особенности популяции, так и на баланс лимитирующего
фактора.
Если от рассматриваемого параметра не зависит баланс лимитирующего
фактора, т. е. dg/da = 0, то уравнение (45) примет вид df/da = 0, что
совпадаете критерием Фишера. В другом предельном случае df/da - 0, т. е.
при независимости репродуктивных свойств от рассматриваемого параметра
уравнение (45) примет вид [Розен, 1969] dg/da = 0, другими словами,
оптимальное значение параметра соответствует максимуму дисбаланса
лимитирующего фактора. Если лимитирующим фактором является энергия, то
критерием оптимальности является максимум энергетического дисбаланса.
^-(cpLj) - cpL2 = 0,
(43)
(44)
(45)
187
ТЕОРИЯ УПРАВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕГУЛЯЦИИ
В" И. Новосельцев
Процесс развития животного или растительного организма безусловно
представляет собой управляемый процесс. Управление в этом процессе должно
обеспечить реализацию генетической программы и достижение конечного
результата вне зависимости от возмущений, действующих на организм в ходе
развития.
Теория управления (теория автоматическрго регулирования, теория
управляемых систем) в настоящее время широко используется для описания и
исследования биологических систем и процессов в них [Милсум, 1968;
Новосельцев, 1978]. Можно поэтому ожидать, что разветвленная система
понятий и представлений этой теории, ее современные методы с
формализованным аппаратом могут оказать существенную помощь при анализе
процессов развития.
В то же время круг интересов теории управления пока далек от проблем
биологии развития. Классическая схема анализа системы управления
[Воронов, 1965-1970] предполагает рассмотрение следующих аспектов
протекающих в системе процессов: а) описание управляемого объекта, т. е.
совокупности элементов, которая в результате управления должна приобрести
нужные свойства, перейти в нужное состояние; б) описание цели управления,
т. е. желаемого состояния или желаемых характеристик объекта в момент
