Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
Моделирование в ОС позволяет рассматривать процессы раз-
198
вития с точки зрения иерархических структур [Аладьев, 19811. Таким
образом, модели развития, реализованные в ОС, могут исследоваться
средствами систем, что обеспечивается свойствами ОС. Такой подход
позволяет получать качественно новые результаты моделирования процессов
развития.
Для моделирования процесса образования осевой структуры, который является
составной частью общего процесса развития, мы использовали несколько
типов ОС [Аладьев, 1972; Aladyev, 1980J. Но при обсуждении моделирования
общей проблемы развития к четырем упомянутым выше предположениям
необходимо добавить пятое: развитие каждого организма осуществляется
самовоспроизведением составляющих его клеток. Именно этим пяти основным
предположениям очень хорошо отвечают ОС. В этом случае клеткам
развивающегося организма отвечают автоматы ОС. На самом деле реальная
клетка по своей структуре намного сложнее наших автоматов, но для
изучения проблемы на клеточном уровне мы должны как-то упростить
проблемы, связанные со структурной сложностью клетки, а также с работой
ее составных частей. Этого мы и добиваемся, рассматривая клетку как
черный ящик - клеточный автомат.
Следовательно, рассматривая межклеточные взаимодействия, переходим на
более высокий уровень организации, чем тот, который исследовали Сталь и
Гоэн [Stahl, Goheen, 1963], моделируя системы ферментов на основе машин
Тьюринга. Таким образом, за единицу мы берем клетку. И в смысле ее
поведения ограничиваемся только зависимостью ее выхода от входа и ее
состояния в предыдущий момент времени. В принципе, ОС вполне допускают и
структурный уровень моделирования, когда при реализации в ОС моделей
развития исследуется и внутренняя организация единичного автомата. В ряде
моделей развития, упоминавшихся выше, уже использованы внутренние
структуры единичного автомата ОС. Таким образом, ОС допускают
моделирование процессов и на более низких уровнях, чем отдельная клетка.
Время в ОС полагается дискретным, тогда как на самом деле оно непрерывно.
Но для целей кибернетического моделирования процессов развития это пока
несущественно. Каждая клетка имеет один и тот же генотип, от которого,
по-видимому, и зависит вид получившегося организма. Поэтому, вероятно,
наиболее удобным путем создания эффективных моделей развития является
моделирование генотипа (программы работы клетки). Действительно, до сих
пор основная часть работы по дифференцировке клеток велась на уровне
взаимодействия между тканями, тогда как крайне существенно распространить
наше понимание на природу процессов, происходящих на клеточном уровне.
Таким подходом мы выбрасываем из рассмотрения одноклеточные организмы,
также испытывающие развитие, которое в основном есть результат
внутриклеточной деятельности. Однако на нашем этапе моделирования мы пока
вынуждены с этим мириться. Выше мы предположили, что все клетки имеют
один и тот же генотип, т. е. каждая клетка в организме,
199
начиная с зиготы, приступает к работе с одним и тем же набором
генетических инструкций. Само понятие ОС включает, в себя именно этот
аспект. Мы остановимся на этом моменте несколько подробнее.
Имеются данные о том, что в ряде организмов у различных-клеток может быть
разный генотип. Однако из самого определения ОС не следует, что все
клетки моделируемого на таких струк турах развивающегося организма
идентичны. Действительно, при наличии одной и той же программы работы
автоматы ОС в результате дифференцировки (изменения внутренних состояний)
в разных областях однородного пространства имеют различные внутренние
состояния (фенотипы) и в свяаи с этим по-разному реагируют на одинаковые
входные сигналы. Таким образом, дифференци-ровке фенотипов клеток в ОС
соответствует дифференцировка внутренних состояний автоматов. В связи с
этим на каждом этапе развития ОС или какая-то ее часть, дифференцируясь,
приобретает в общем случае новые свойства. Вообще термин
"дифференцировка" имеет ряд толкований. Довольно интересное толкование
этого термина дано Аптером [1970]. С точки зрения типов дифференцировки
наибольший интерес в первую очередь представляет регионализация, или, как
считает Аптер [1970], основной вопрос состоит скорее в выяснении того,
как структура возникает сначала на уровне организации (как происходит
"саморазметка" клеток), чем в установлении природы физического механизма,
осуществляющего этот план, хотя этот механизм и может даже приводить к
увеличению сложности. ОС позволяют получить конструктивные ответы на
подобные вопросы.
Выше мы предполагали, что развитие организма существенно зависит от
обмена информацией между клетками. В настоящее время этот факт является
общепризнанным и имеет целый ряд подтверждений в свою пользу [Аптер,
1970; Aladyev, 1974]. В случае ОС таким обменом информацией служит
передача одним автоматом другому (другим) символов из входного
(выходного) алфавитов или сообщение о своем состоянии. На наш взгляд, нет
