Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
значительной мере игнорировали основу этих процессов - размножение
клеток. Действительно, деление клеток в таких моделях могло
осуществляться только на границах организма, а внутренние его клетки
принципиально не имели такой возможности, так как ОС всегда жестко
привязана к системе координат в пространстве Еп и вклинивание между
клетками новой встречает непреодолимые трудности. Это в свою очередь не
может не сказаться на качестве моделирования процессов развития в ОС.
Поэтому уже сейчас можно отметить, что ОС (несмотря на то что они
допускают ряд интересных обобщений, существенно расширяющих их
возможности для моделирования биологии развития [Aladyev, 1980]) не
смогут выполнить роль того универсального аппарата моделирования, с
помощью которого можно было бы успешно исследовать биологию развития в
целом. Подобное заключение можно сделать и относительно аппарата /.-
систем.
С целью получения более приемлемого аппарата моделирования Ле Хой [Le
Hoi, 1978] ввел параллельные обменные системы, которые наследуют основные
черты обеих систем (ОС- и L-систем), хотя и они весьма чувствительны к
размерности пространства и имеют плохо формализуемые элементы (движение
модулей в пространстве). Таким образом, вряд ли на основе упомянутых
формальных аппаратов может получить развитие качественно новый аппарат,
как это было в случае появления L-систем на базе одномерных ОС.
202
На основе анализа основных недостатков существующих аппаратов
моделирования мы попытались выявить возможные пути разработки более
адекватного аппарата моделирования процессов развития [Аладьев, 1981].
Это, во-первых, разработка специальных многомерных параллельных грамматик
и алгоритмов, допускающих максимальное параллельное выполнение операций и
вставку в любое место слова любых конечных подслов; во-вторых,
использование идей и понятий графо-топологического аппарата и, в-третьих,
разработка совершенно нового аппарата моделирования, наилучшим образом
приспособленного для биологии развития.
На что же реалйго в настоящее время имеет смысл ориентироваться? Прежде
всего о первой возможности. Разработка алгоритмов и грамматик,
оперирующих с многомерными словами, представляет действительно большой
интерес. Однако здесь опять возникают проблемы, связанные с размерностью.
Наш поиск удовлетворяющих таким свойствам многомерных грамматик и
алгоритмов, пока ни к чему не привел. Однако работа в этом направлении
принесла свои положительные результаты для моделирования биологии
развития [Аладьев, 1981].
Тем более не имеет смысла рассчитывать на создание в ближайшее время
совершенно нового аппарата, наилучшим образом приспособленного к нуждам
биологии развития. Как показал опыт, такой фундаментальный аппарат не
создается быстро, да и притом на почти пустом месте. Остается возможность
использования идей графо-топологического аппарата. Наиболее пригодным в
настоящее время представляется именно дискретный графотопологический
подход, который действительно учитывает все указанные трудности
предыдущих систем, хотя и является еще более абстрактным и менее
наглядным. Более того, уже имеются некоторые модели развития,
использующие этот подход. Среди них следует отметить интересные модели
Аптера [Apter, 1973] и Линденмайера [Lindenmayer, 1978].
В заключение хотелось бы подчеркнуть, что мы разделяем мнение
Уоддингтона, что основная теория должна быть сходна с топологией n-
мерного пространства. Поэтому уже сейчас мы должны очертить наиболее
существенные на клеточном уровне феномены многоклеточных развивающихся
организмов, искать наиболее адекватный им математический аппарат и при
описании процессов развития не ограничиваться обычными понятиями
кибернетики и математики!
203
МОДЕЛИ РЕГУЛЯЦИИ КОНЕЧНЫХ РАЗМЕРОВ ОРГАНИЗМОВ
К. Л. Кулль
Одним из наиболее фундаментальных свойств живого является
самовоспроизведение. Размножаться могут как сами биосистемы, так и их
части. Множество из самовоспроизводящихся элементов имеет
экспоненциальный рост, который в стабильной системе должен как-то
ограничиваться. Поэтому механизмы ограничения роста столь же
распространены, как и самовоспроизведение.
В динамике популяции изучаются механизмы ограничения плотности
численности особей. В случае популяционных систем плотность популяции
(концентрация особей) всегда ограничена, при том как размер популяции
(охватываемое популяцией пространство) в благоприятной среде не имеет
определенного предела. Наоборот, в организмах плотность популяции клеток
обычно не является объектом регуляции. Зато размер организма каждого
вида, как правило, имеет предел, обусловленный внутренними причинами;
ведь даже при хороших условиях среды организмы не растут беспредельно
болыйими. Рассмотрим внутренние механизмы ограничения размеров
организмоподобных систем.
Саморегуляцию конечных размеров организмов Барч [Burch, 1966J называет
метростазисом. Метростазис - это гомеостазис размеров. Конечно, могут
