Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
особей по фенотипическим параметрам, обусловленное возникновением мутаций
и'дейст-вием отбора. С оптимальной величиной, удовлетворяющей критерию
(19), следует сопоставлять среднее значение фенотипического параметра.
Общий критерий оптимальности (19) может быть применен непосредственно
путем численного интегрирования уравнений динамики экосистемы при
различных величинах рассматриваемого фенотипического параметра. Однако
представляется значительно более простым и изящным применение частных
критериев оптимальности, справедливых в конкретных случаях и следующих из
общего критерия (19).
Рассмотрим простейшую математическую модель популяции, учитывающую
возрастное распределение особей [Свирежев, Логофет, 1978]:
= - р (ф, а, а, т) ф, (20)
где ф (t, т) dx - число особей в возрасте от т до х + dx в момент t\ р
(ф, ос, А, т) - сила смертности.
Уравнение (20) выражает баланс численности особей популяции.
Предполагается, что функция, определяющая силу смертности, зависит также
от ряда необозначенных параметров, отражающих экологические условия. Для
решения уравнения (20) должны
182
быть сформулированы следующие граничные условия
Ф
(t, 0) = ^ А,ср dr, (21)
ф (0, т) == ф0 (т), (22)
где % (ф, а, а, т)- коэффициент рождаемости; ф0 (т) - возрастное
распределение в начальный момент времени.
В соответствии с определением (19) разобьем популяцию на две
подпопуляции, различающиеся величиной некоторого фенотипического
параметра. Уравнение (20) при этом заменяется системой, состоящей из
следующих двух уравнений:
'TtL + "ГГ = ~ ^ [Фг + 4)21 Й1 dl ^ Ч"1'
at сп ^
= - Ц. [фх + Ф". "г (*), сс2 (т)] ф2.
Уравнения не учитывают генетические факторы. Поэтому время, за которое
произойдет элиминация менее приспособленного фенотипа, определенное с
помощью решения системы (23), будет заниженным. Это, однако, не
существенно с точки зрения целей, заключающихся в нахождении
асимптотического состояния системы при t-оо.
Аргумент функции р выбран так, чтобы при идентичности под-популяций, т.
е. при ax(x) = а2 (т), суммирование уравнений
(23) приводило бы к исходному уравнению (20) - для популяции в целом.
Этому вполне естественному требованию должны удовлетворять все
математические модели экосистем.
Нас в дальнейшем будет интересовать не трансформация возрастного
распределения, а асимптотическое поведение суммарной численности
подпопуляций, определяемой выражениями
оо оо
AY= 5 Фх (*> т) ^т> ^2 = 5 Фа (*' т) ^т-
о о
Проинтегрируем уравнения (23) по возрасту с учетом граничных
условий (21, 22) и очевидного условия ф1>2 (t, os) = 0:
оо оо
$ ~т~ 5 / (фх + фг. "I- *х) фх dr,
0 0 (24)
оо оо
^ dr = ^ / (ф! + ф2, а2, "а) фа dr,
о о
где / = % - р.
Будем искать решение системы (24) в виде:
ф! = "х (*) f (т), Фг = а2 (0 ф (т), (25)
183
где ср (т) - асимптотическое решение уравнения (20) (без разделения на
подпопуляций).
В общем случае амплитуды ах и а2 зависят не только от време-' ни, но и от
возраста, т. е. учитывают трансформацию возрастного распределения в
процессе эволюции. В дальнейшем мы будем пренебрегать изменением
возрастного распределения вследствие фенотипических различий
рассматриваемых подпопуляций и, следовательно, будем считать, что
амплитуды ах и а2 не зависят от возраста.
Предположим далее, что для первой подпопуляций рассматриваемый
фенотипический параметр равен эволюционно оптимальной величине ах(т) = а*
(т), 04 (т) = -а* (т), а для второй подпо-пуляции - отличается от
оптимального значения на Да (т):
ос-! (т) = а* (т) -J- Аа(т), а2 (т) = а* (т) + Да (т). (26)
Вариация фенотипического параметра Да обладает по предположению
следующими свойствами:
Аа (0) = 0, Аа(оо) = 0, Аа (т) ^ а*(т). (27)
Пользуясь этими свойствами, разложим функцию / в ряд по вариации Аа и ее
производной, ограничившись линейными членами:
/ (fi + ф*, "*) = / (ф> "*> а*) + -J?- (ai + а2 - 1) ф,
/ (Ф1 + фг, а2, а2) = / (ф, а*, а*) + (ах + а2 - 1) ф +
df Да + ^-Да. (28)
да ' да
Подставив разложения (28) в уравнения (24), находим
= ах (ах + а2 - 1) В, = аа (ai + а, - 1) В +
а2с, (29)
где
В
а(c) UW
\ "Иг I ~ ^dx / \ $dx' ^
J к(7ф |ф1+ф2е=ф / J
0 О
$ф(-ё-Да+-§глФт
(31)
^ ф dx о
Найдем решение системы уравнений (29). Легко заметить, что
Интегрируя, полупим
= кг =
аг
Oj_
"l 1<=в
(33)
Подставляя решение (33) в уравнение (29), приходим к уравнению Бернулли:
где к2 - постоянная интегрирования, определяющаяся начальным условием.
Рассмотрим асимптотическое поведение решений (33) и (35). Легко видеть,
что lim ах = 1, если с <0, В <0; lim а2 = 0,
если с <0.
В соответствии с общим критерием оптимальности (2) неравенства с <0, В <
0 являются необходимым и достаточным условием оптимальности, если они
выполняются при произвольной вариации Да. Коэффициент В не зависит от
вариации Да. Биологический смысл условия В <. 0 заключается в том, что
относительная скорость роста численности; уменьшается при увеличении
численности выше стационарного значения.
