Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
необратимых процессов для количественного описания роста, дифференцировки
и формообразования, для описания конститутивных процессов.
ЭНЕРГЕТИКА И КРИТЕРИИ ОПТИМАЛЬНОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
М. А. Ханин
Как известно, в процессе роста обнаруживаются потребности в энергии, а
также в различных веществах, необходимых для формирования тканей. При
решении многих задач, связанных с математическим моделированием
онтогенеза, необходимо установить факторы, играющие определяющую роль в
развитии процессов,- так называемые лимитирующие факторы.
Ниже рассматриваются энергетические и белковые потребности особи в
онтогенезе с точки зрения ограничений, налагаемых возможностью
удовлетворения этих потребностей. Далее предлагается критерий
оптимальности онтогенетических параметров, являющихся функцией возраста.
На основе критерия оптимальности, формализующего выживание в борьбе за
существование, получено дифференциальное уравнение, решением которого
является оптимальная в эволюционном смысле зависимость фенотипических
параметров особи от возраста.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОТРЕБНОСТИ В ПРОЦЕССЕ РОСТА
Энергетические потребности особи в процессе индивидуального развития -
определяются следующими факторами [Ханин и др., 1978].
177
1. Основной обмен особи W0, т. е. тепловая мощность особи в состоянии
покоя при температуре окружающей среды, находящейся в пределах
термонейтральной зоны, определяется выражением
_з_
Wo - %Pi, X = 70 ккал • кг-0-75 сут-1, (1)
где Р -вес тела особи.
2. Дополнительное тепловыделение, связанное с сохранением температуры
тела при температуре окружающей среды, лежащей вне границ
термонейтральной зоны:
Wx = kS(T? - Т0) - Wo, (2)
где Тт и Тс - температуры тела особи и окружающей среды
соответственно, к - коэффициент теплоотдачи, S - плошадь по-
верхности тела.
Выражение (2) можно представить в виде
Wi = Wо -у при Tc<^Ti,
Wi - О при Тс^>Тъ
где Тг - температура, соответствующая нижней границе термонейтральной
зоны.
3. Механическая мощность, развиваемая особью. Если особь совершает
некоторую механическую работу (обусловленную главным образом
передвижением), потребление мощности, связанное с этим, определяется
выражением
W
W2 = -^-, (4)
Л 1\
где W2 - мощность, потребляемая особью в связи с совершением механической
работы.
4. Затраты мощности, связанные с ростом. В процессе роста изменяется
калорийность тела особи, т. е.
(5)
где С (т) - калорийность тела особи возраста т.
Выражая калорийность С через вес тела особи Р
С = СоР, (6)
где Со - средняя удельная калорийность тела особи, находим
^" = -?SSEL~C.4r- <7>
Величина W3 пропорциональна dPldr, если средняя удельная
калорийность слабо зависит от возраста.
Выражения (5) и (7) написаны в предположении, что в процессе роста тканей
энергетические потери отсутствуют. Так как в
178
реальных условиях потери энергии всегда имеются, выражение (7) следует
представить в виде
(В)
где г|3 - энергетический коэффициент полезного действия в процессе роста.
Имеются основания считать, что коэффициент г|3 является функцией скорости
роста: т]3 (dP/dt); эта зависимость может быть найдена с помощью
соответствующих экспериментальных данных. К сожалению, в нашем
распоряжении такие данные отсутствуют.
5. Другие виды энергетических затрат связаны с такими факторами, как
рост шерсти, калоригенический эффект и прочие; поскольку эти виды
энергозатрат невелики по сравнению с перечисленными выше, мы их не будем
учитывать в энергетическом балансе особи.
Энергетические потребности особи удовлетворяются, очевидно, за счет
добываемой пищи:
где П - вес пищи, добываемой в единицу времени; Сп - средняя удельная
калорийность пищи; срп -коэффициент усвоения пищи. Уравнение (9) можно
представить в виде
где Д1У - энергетический дисбаланс, т. е. разность между поступлением
мощности и ее расходом. Пользуясь уравнением (10), необходимо иметь в
виду следующие особенности.
1. Потери мощности, связанные с преобразованием химической энергии в
механическую, совершаемым в мышцах, могут быть использованы для
обеспечения теплоотдачи в окружающую среду вне термонейтральной зоны.
Поэтому дополнительное тепловыделение W1 определяется выражением (3)
только при условии нахождения особи в состоянии покоя. При физической
нагрузке дополнительное тепловыделение определяется выражением
При определении энергетического дисбаланса следует усреднять величину с
учетом соотношения времени, проводимого особью в состоянии покоя и при
физической нагрузке,
2. Механическая мощность затрачивается особью в основном с п[елью
добывания лтци. Шютому удобно выразить механическую
3
пспфп= S wit
(9)
г-0
'2
(10)
Ti-T, W1==W о т т°г
Wi = о
W2 (1 - TJ) (при Wx >w2(l- TJ), при Wi < W2 (1 - Т]).
179
мощность через вес пищи, добываемой в единицу времени: Ww- Ш, где ? -
видоспецифический энергетический коэффициент.
3. Экологические условия и, следовательно, энергетический дисбаланс могут
явно зависеть от времени. В этом случае уравнение ("10) примет вид
