Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
При этом система запоминает место воздействия. Укажем также, что в
однородных однокомпонентных клеточных системах возможны устойчивые
структуры, тогда как непрерывные системы их не имеют. То же самое
относится к системам с триггерной точечной кинетикой, которые важны в
связи с проблемами эпигенеза. Таким образом, наличие диффузионного
барьера может быть важным фактором, стабилизирующим структуру.
СТОХАСТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ
Флуктуации кинетических переменных оказывают существенное влияние на
структуры в двух случаях: 1) малые концентрации;
2) параметры системы близки к критическим. Объем клетки составляет
около КГ9 л, и при концентрациях 10~8-10~в моль/л в одной клетке
оказывается 10-1000 молекул одного вида. Закон больших чисел неприменим к
одной клетке, и отклонения от средних величин велико. При этом для
описания состояния клетки нужно пользоваться числами молекул каждого
вида. Если параметры системы близки к критическим, то даже
микроскопические флуктуации могут приводить к макроскопическим явлениям.
В стохастических моделях используются два подхода. Во-первых, можно
задавать шумовые поля и исследовать их действия на системы; во-вторых,
можно записать фундаментальное уравнение для вероятности состояния
системы [Николис, Пригояшн, 1979; Хакен, 1980]. Второй подход, конечно,
более последователен.
92
Однако он и более сложен. Рассмотрим его на примере брюсселятора.
Основное допущение, используемое при выборе уравнений, состоит в том, что
все элементарные процессы являются марковскими, т. е. последействие в них
не существенно. Система разбивается на N ячеек, и ее состояние
описывается функцией Р (хх, уъ. . ., xN, улг, t) = P (х, ~у, t)
вероятности того, что в момент t в первой ячейке находится хг и молекул,
во второй хг и у2 и т- Д* Эволюция этой функции определяется
вероятностями переходов как за счет химических реакций
Pi (xt -+ Xi + 1) = AxtAt; P2 (xt, yi -> xt 1; yt-f 1) = BxtAt;
Рз(х1,У1->хь + 1; г/г - i) = xi{xi - 1)угА<; (14)
Pi {%i -> Xi - 1) = XiAt, так и за счет диффузии
P(xi,Xi+1->Xi - i,Xi+1+ 1) = Р (Xh Xi-!-* Xi-! - 1, Xi + 1) =
= dxXiAt, (15)
где dx, v - DXiyN2/L2. Далее будем полагать L = 1. Для точек (1, 2 и N -
1, N) соотношение (15) следует скорректировать с учетом граничных
условий.
Используя (14) и (15), легко построить дифференциальное уравнение для Р
(х, 1/, t). Оно весьма громоздко [Асташкина, Романовский, 1980], и мы его
здесь не приводим. Его аналитическое и численное решение - весьма трудная
задача. Вообще метод его решения основан на переходе к производящим
функциям, из которых уже получаются цепочки из уравнений для моментов
распределений [Баруча-Рид, 1972]. Этот метод легко реализуем для линейных
или линеаризованных систем, т. е. он эффективен вблизи критических точек
системы [Николис, Пригожин, 1979]. С другой стороны, можно выполнить
численный эксперимент непосредственно с (14) и (15), пользуясь методом
Монте-Карло [Асташкина, Романовский, 1980]. Получены следующие
результаты.
Флуктуации значительно ускоряют процесс установления диссипативной
структуры. Они играют важную селективную роль в выборе формы конечной
структуры, при этом значение начальных условий относительно уменьшается.
Если система находится вдали от критической точки, то флуктуации
относительно однородного состояния являются пуассоновскими, т. е. так же
как и в равновесной системе. Вблизи от критической точки появляются
макроскопические флуктуации. Система часть времени находится в состоянии,
близком к однородному, а часть - в близком к периодической структуре (см.
рис. 21); это время растет с увеличением
В. Причем, если исключить флуктуации, то установится однородное
состояние, тогда как в закритической области установилось бы неоднородное
состояние. Точно так же в закритической области могут сосуществовать
структуры с различными периодами.
93
Рис. 21. Стохастическое моделирование диссипативных структур (14), (15) а
и б - примеры мгновенных распределений, показывающих сосуществование
однородного и неоднородного состояний (А = 250; В = 1000 < Вкрит; Dx - U;
Dy = 5; N - 30; Л( = 10-7); виг - примеры мгновенных распределений,
показывающих сосуществование структур с разными периодами в пространстве
(В > Вкрит)
В работах Б. Н. Белинцева [1979] исследовались флуктуации в брюсселяторе
при двух типах источников шума: 1) аддитивный (ланжевеновский) шум
(параметр А); 2) шум параметра, входящего сомножителем (В). Флуктуации
параметров считались гауссовыми и некорректированными. В первом случае
исследовались пространственные корреляции переменных: Rik (Аг, t) = <<Sz;
(гъ t)Szk (r2t)>, где Ar = r2; zx = x; z2 = y; i, к = 1, 2. При
этом система (6)
была линеаризована вблизи критической точки. При приближении к
критической точке амплитуда, время и радиус корреляции увеличиваются,
возникает дальний порядок. Корреляционная функция R (Аг, t) вблизи от
критической точки осциллирует, медленно затухая. Исследования
