Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
значениях параметров. В то же время биологические структуры обладают
свойством эквифинальности, по-видимому, генетически предопределенной.
Решений этой проблемы в рамках рассмотренных моделей может быть
несколько. С одной стороны, фиксированный класс начальных и граничных
условий позволяет отбирать конечные состояния, с другой существуют
области параметров, при которых имеется лишь один вид конечной структуры.
Всегда имеются структуры, которые обладают наибольшей областью
притяжения. Флуктуационные эффекты обеспечат реализацию этой структуры.
На явлениях флуктуаций следует остановиться.
В работах группы JI. В. Белоусова [Остроумова, Черданцева, 1978; см.
статью JI. В. Белоусова в этой книге] было замечено,
100
что на промежуточных этапах развития гидры распределение ряда веществ
становится весьма нерегулярным - стохастическим. Кроме того, в точках
отсчета наблюдаются сильные флуктуации концентраций этих веществ. Этап
стохастичности завершается образованием вполне упорядоченной формы, а
распределение концентраций становится плавным и одинаковым для всех
представителей ансамбля. Флуктуации на этапе развития слишком велики,
чтобы быть равновесными. Если сравнить эти опытные данные по
вариабельности развития с результатами стохастического моделирования
диссипативных структур вблизи области мягкого возбуждения, то нетрудно
увидеть их аналогию.
Проблема масштабной инвариантности также находит решение в рамках
рассмотренной теории. Размеры системы управляются как параметрически, так
и через внешние условия. Однако второй способ не столь эффективен.
Поэтому, как правило, размеры диссипативных систем определены значениями
параметров, причем их малые изменения приводят к малым изменениям
размеров.
В заключение следует подчеркнуть, что авторы ставили целью показать лишь
возможности образования биологических структур вследствие кинетических
неустойчивостей. Сравнив данные теории с наблюдаемыми явлениями, можно
было увидеть, что в общем нет качественных рассогласований. Это, конечно,
не служит доказательством роли диссипативных структур в биологии развития
и не отвергает альтернативных механизмов структурообра-зования, но
показывает, что эти интересные и красивые явления могут иметь важное
значение в биологии развития.
ГЛАВА IV ' ФОРМООБРАЗОВАНИЕ
ПРОБЛЕМЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО МОРФОГЕНЕЗА
J1. В. Белоусов
Любой развивающийся организм многократно и закономерно изменяет свою
форму. Образование борозд на поверхности дробящейся яйцеклетки, сдвиги
бластомеров друг относительно друга, вворачивания зародышевых листков при
гаструляции, разнообразные изгибы клеточных пластов, сгущения и
разрежения клеток, сопровождающие закладку буквально всех органов,
неравномерный рост тела зародышей, личинок и взрослых особей - вот лишь
некоторые примеры тех формообразовательных (морфогенетических) процессов,
которые разыгрываются в течение жизни большинства многоклеточных
животных. Как всю совокупность этих процессов, так и любой из них в
отдельности мы будем называть морфогенезом.
Можно ли поставить относительно морфогенеза какие-либо общие вопросы, не
сводящиеся к поискам частных факторов того или иного из перечисленных
процессов? По нашему мнению, не только можно, но и должно, потому что и
частные решения могут иметь смысл лишь в рамках более общих концепций.
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ УСЛОЖНЕНИЕ, НАБЛЮДАЕМОЕ В ХОДЕ МОРФОГЕНЕЗА
При непосредственном наблюдении морфогенеза буквально на каждом его шагу
можно заметить усложнение пространственной организации, т. е. появление
новых, ранее отсутствующих изгибов и выпячиваний клеточных пластов,
разрывов и склеек клеточных масс, сгущений и разрежений клеток и т. п. В
терминах теории симметрии можно говорить о понижении порядка симметрии
(диссимметризации) при каждом таком процессе. Но происходит ли
диссимметризация в действительности в тот же самый момент времени и на
тех же самых структурах, где она непосредственно нами наблюдается, или же
наблюдаемая диссимметризация - лишь визуализация ранее (в пределе - в
начальный момент развития) возникших, но сначала невидимых различий между
частями зародыша? Последняя (преформационная) точка зрения,многократно
возрождалась в различных модификациях.
В принципе можно было бы говорить о генетическом и постге-нетическом
преформизме. Генетический префоризм сводится к ут-
102
верждению, что пространственная организация непосредственно передается по
наследству - геном зародыша представляет собой нечто вроде карты (схемы)
будущего зародыша. Такое утверждение, по-видимому, никем не отстаивается.
Действительно, не только не существует связи между линейным расположением
генов в хромосоме и расположением кодируемых ими морфологических
признаков (положим, вдоль оси тела животного), но современная
феногенетика вообще отвергает однозначную связь между геном и
определенным морфологическим признаком [Майр,
1974]. Принимается, что вся совокупность генов влияет на всю совокупность
