Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
процессе роста организмов, поэтому упорядоченность живой системы в целом
согласно формуле (8) будет непрерывно уменьшаться. Критерий
упорядоченности при этом совершает более сложную эволюцию (см. рис. 15-
17).
Итак, в результате увеличения веса организмов происходит уменьшение общей
упорядоченности системы, но на фоне этого снижения и одновременно с ним
происходит частный процесс увеличения упорядоченности на начальных
стадиях роста. Это дает основание считать, что увеличение упорядоченности
организмов, показанное на рис. 15-17, связано с процессами
дифференцировки. Дифференцировка, как отмечалось, ведет к появлению в
системе упорядоченных структур и движению системы в сторону уменьшения
вероятности ее состояния, что вполне соответствует смыслу изменений
критерия упорядоченности, показанного на этих рисунках. Термодинамически
подобный процесс вполне возможен за счет сопряженных процессов,
протекающих в живой системе.
ЭЛЕМЕНТЫ ТЕОРИИ ДИССИПАТИВНЫХ СТРУКТУР: СВЯЗЬ С ПРОБЛЕМАМИ
СТРУКТУРООБРАЗОВАНИЯ
В. А. Васильев, Ю. М. Романовский, Д. С. Чернавский
Существенной стороной развития биологических объектов является
структурообразование. Понятие структуры, так же как и развития, относится
к числу наиболее общих, так что вряд ли возможно сконструировать его
универсальное^определение. В предлагаемом обзоре структуры
рассматриваются в ракурсе формообразования и возникновения
функционального разнообразия в пространстве системы (дифференциации).
Внимание сосредоточивается на проблеме образования биохимической модели
(шаблона - pattern по Уоддингтону, 1964), следуя которой могут протекать
дальнейшие процессы структурообразования.
Математические модели должны учитывать как кинетику химических
превращений, такиперенос веществ между частями объекта, т. е. они
принадлежат к классу моделей распределенных кинетических систем. В
принципе такие модели можно сформулировать на различных языках, здесь
будет рассмотрено лишь динамическое описание термодинамически открытых
систем. Как оказалось, такие системы обладают богатым набором типов
поведения. В частности, при увеличении притока энергии и энтропии в них
воз-
82
можно возникновение неустойчивости, приводящей к образованию стабильных
пространственно-неоднородных состояний-так называемых диссипативных
структур [Гленсдорф, Пригожин, 1973]. Подчеркнем, что момент
возникновения неустойчивости должен управляться в объекте
(соответствующие контуры управления обычно не входят в такие модели),
однако в дальнейшем путь процессов определен практически однозначно.
Такую регуляцию и соответственно записи информации о ней можно считать
параметрической.
В настоящее время, по-видимому, нет достаточных экспериментальных данных,
чтобы строить динамические модели, непосредственно сопоставимые с
конкретными объектами или процессами биологии развития. Поэтому
моделирование направлено на то, чтобы показать возможность реализации
различных явлений в рамках достаточно общих предположений. Так,
рассматриваемые далее автономные модели из' теории диссипативных структур
показывают: 1) возможность описать существенные потери симметрии объекта
при его автономном развитии; 2) управляемость ростом и регенерацией; 3)
возможность образовывать иерархию структур; 4) вариабельность путей
установления структуры и экви-финальность процессов даже при наличии
значительных флуктуаций; 5) возможность в рамках распределенных моделей
клеточной дифференцировки типа триггеров Жакоба-Моно связать эпигенез и
формообразование и пр. Отметим, что подобные модели сейчас интенсивно
исследуются не только в связи с биологическими проблемами [Фукс-
Китовский, 1980], но и в новой общенаучной дисциплине о самоорганизации -
синергетике [Хакен, 1980; Романовский, 1981].
МОДЕЛИ РАСПРЕДЕЛЕННЫХ КИНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ
В качестве моделей распределенных кинетических систем чаще всего
применяются квазилинейные, по Петровскому, параболические уравнения. Для
тканей приближением является уже то, что они, в принципе, описывают
непрерывную среду. Часто дискретность среды качественно не влияет на
характер усредненных распределений компонентов. Однако возможны случаи,
когда дискретность среды важна и следует применять дискретные модели.
Ниже будут даны примеры обеих ситуаций. При этом некоторые общие вопросы
излагаются несколько подробнее, чем это принято в подобных работах. Дело
в том, что мы стремились дать возможность читателю, специально не
занимающемуся моделированием, разобраться в данном подходе в целом и,
следовательно, судить о применимости результатов.
В основе моделей находятся уравнения материального баланса [Лайфут,
1977]:
-щ- xi = F{(xx хп)~ div/j (1)
83
или в случае дискретного пространства (система диффузионносвязанных
клеток):
где нижний индекс идентифицирует переменные, а верхний индекс в (1а) -
элемент пространства. Для простоты в (1а) рассматривается среда, где
каждый элемент связан только с двумя соседними.
