Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Аладьев В.З. -> "Математическая биология развития" -> 46

Математическая биология развития - Аладьев В.З.

Аладьев В.З. Математическая биология развития — М.: Наука, 1982. — 255 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabiologiya1982.djvu
Предыдущая << 1 .. 40 41 42 43 44 45 < 46 > 47 48 49 50 51 52 .. 118 >> Следующая

оперонов. Основной результат состоит в том, что вначале одноклеточный
килиндрос проходит несколько делений, после чего деления прекращаются и
получается устойчивое стационарное состояние, в котором имеются клетки
разных типов. При изменении параметров возникают новые структуры,
различающиеся как по числу клеток, так и по распределению типов клеток.
Широкий круг вопросов, связанных с построением математических моделей
молекулярно-генетических систем, разрабатывается новосибирской школой
теоретической генетики [Ратнер, 1975]. В частности, представителями этого
направления показано, что пороговые механизмы регуляции могут быть
смоделированы соответствующими кинетическими системами [Шамин, Куличков,
1977].
В рассмотренной модели триггерность постулируется, а не-является
следствием внутриклеточных процессов, а при изучении взаимодействия
клеток из-за технических трудностей приходится ограничиваться системами с
небольшим числом клеток. Поэтому целесообразно также рассмотреть
распределенные динамические модели с одним опероном. Простейшей моделью с
мультистацио-яарной точечной частью является следующая [Chernavskii, Ru-
ijgrok, 1978]:
д Ах ' . д2
-Wx=T+*~xy + ~S*x'
д I Ау \ . п д2
Жу = а[ху-Т-Г?) +D-§pry
(16)
Ее точечная часть при А <1 2 имеет одно устойчивое стационарное
соотношение, при А 2 - два устойчивых состояния и одно седло; х ш у
соответствуют метаболитам (.У + Y > 2Y). Оказалось, что система (16)
описывает диссипативные структуры как при А ]> 2, так и при А 2. При
продвижении в область мультистационарности диссипативные структуры
становятся более устойчивыми к внешним воздействиям, иными словами,
появление способности к дифференцировке стабилизирует диссипативную
структуру. Все же в этой модели дифференцировка рассматривается слишком
упрощенно. Поэтому была исследована модель с точечной частью, отвечающей
схеме Жакоба - Моно [1964]. Конечно, следует иметь в виду, что у
эукариотов эпигенез, по-видимому, сложнее, но уже эта модель обеспечивает
разнообразие состояний. Модель содержит систему уравнений [Соляник, Чер-
навский, 1980]:
д 1 (AS! N . аз
atXx~ г Vi+4 / дг2 Хъ
3 1 / AS3 \ , Э2
Хъ,
(17)
lHSx = B-T~*-SxJrDj^x-
^ С D AS2 л | р З2
- Ь2 - В --- - Ь2 + П дг.2 аг4,
где хх и Хъ - специфические метаболиты (белки-ферменты или продукты их
деятельности), участвующие в регуляции на эпигенетическом уровне; Sx и S2
- нёспецифические метаболиты, являющиеся субстратами для синтеза хх и х2
соответственно.
Точечная часть системы (17) при фиксированных Sx и Sz исследована
детально [Григоров и др., 1967]. В симметричном случае (Sx = S 2 - S)
мультистационарность наступает при AS ^ 2, при этом = $2 = х ^ 1. Это
можно считать достижение спо-
97
собности к детерминации генетического аппарата клетки. Параметр А имеет
смысл интенсивности базового метаболизма. Таким образом, компетенция к
дифференцировке и интенсивность базового метаболизма должны коррелировать
друг с другом. Это утверждение допускает экспериментальную проверку, что
было проделано и дало удовлетворительные результаты [Chernavskii et al.,
1980].
Поскольку концентрации субстратов изменяются относительно медленно, то
следует полагать, что т<^ 1. Величина D (отношение коэффициентов диффузии
субстратов и метаболитов) велика: П^>1. Интенсивность притока субстратов
(_В) и интенсивность метаболизма (И) предполагаются порядка единицы.
Исследование модели в указанной области параметров дало следующие
результаты.
Однородное состояние теряет устойчивость при Я2 /5? =
= 1 + /81т/Ъ. В рамках модели мягкое возбуждение диссипативных структур
возможно лишь при наличии потенции к дифференцировке.
В условиях, при которых амплитуды диссипативных структур невелики (при Ж
= 1 + е, е 1), система (17) редуцируется в следующую:
д 1 / , А 1 з\ . 32
^г=тг + тк-in-3; +
а . , ,г (18)
о А+х | п ог
-Wu = -Z f-u + D-^u
где z = хх - х2, и = $! - S2- Другие переменные {Sx + S2 и xi + хъ)
исключаются с помощью метода, близкому к методу ква-зистационарных
концентраций.
Система (18) описывает возникновение контрастных диссипативных структур
(D 1). Распределение и плавное, а распределение z состоит из крутых
фронтов, разделенных плавными участками. Причем и и z меняются в
противофазе. На расстояниях г = Дмакс = /т/е = |/Z>e2 уравнение для z
становится одйц-стационарным. Это означает, что расстояние между фронтами
всплеска не может быть больше, чем i?MaHc- Условия устойчивости
контрастной структуры показывают, что существует и минимальное
расстояние: R"ин = /т/е In/e3Z>/т.
Итак, модель (17) описывает чередующиеся слои клеток, дифференцированных
в разных направлениях. Эти структуры обладают свойствами, аналогичными
описанным в предыдущих разделах. Так, диффузионный барьер в клеточных
системах может обеспечивать локализацию структур; можно также решать
проблему масштабной инвариантности; для нее характерны флуктуа-ционные
явления и др. Несомненным достоинством моделей типа (17) является то, что
Предыдущая << 1 .. 40 41 42 43 44 45 < 46 > 47 48 49 50 51 52 .. 118 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed