Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
с их помощью можно анализировать конкретные биофизические представления о
взаимодействии генов и цитоплазмы.
98
НЕКОТОРЫЕ ДРУГИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
До сих пор развитие теории диссипативных структур и ее приложение к
решению проблем структурообразования в биологии не находит должного
понимания со стороны большей части исследователей-биологов. Образование
диссипативных структур им кажется каким-то экзотическим явлением. В то же
время в большей части биологических работ подчеркивается роль химических
градиентов в процессах структурообразования. Концепция Тьюринга [Turing,
1952] тоже основана на идее о роли градиентов. Пассивные градиенты,
конечно, могут давать клеткам позиционную информацию. Однако естественные
флуктуации могут нивелировать ее: сигнал утонет в шуме. С другой стороны,
диссипативная структура является мощным аттрактором. Чем дальше система
уходит от положения термодинамического равновесия, тем надежнее и более
детерминированно происходит образование структур. Создание таких
притягивающих состояний может обходиться системе дешевле, нежели
поддержание мощных источников градиентов. Конечно, теория диссипативных
структур не решает, да и не может решить всех проблем индивидуального
развития организма. Однако понимание ее возможностей несомненно принесет
определенную пользу.
Основная трудность сопоставления результатов, полученных из анализа
моделей и экспериментальных данных, состоит в том, что за редким
исключением современная техника эксперимента не позволяет изучать
кинетические системы, как распределенные. Поэтому такое сопоставление
приходится проводить по косвенным показателям или по феноменологии
процессов. В этой ситуации представляется целесообразным обсудить
проблемы структурообразования в биологии, сопоставляя их с результатами
моделирования.
Описание процесса развития в целом предполагает наличие не одной
глобальной модели, но создание иерархической системы моделей.
Динамические переменные модели верхнего уровня становятся параметрами
других моделей. Процессы структурообразования могут инициироваться двумя
способами: специфическими воздействиями, например жесткий режим в
докритиче-ской области, и параметрически - увеличение В в (6) приводит к
мягкому возбуждению структуры. При этом информация о структуре, в том
числе и генетическая, записана в параметрах системы. Это налагает
ограничения на процессы изменения параметров (а именно, они должны быть
устойчивыми, а соответствующие модели достаточно грубыми), должны также
существовать первичные параметры, такие как константы Михаэлиса
ферментов, определяемые генетикой. Легко видеть, что диссипативные
структуры обладают требуемыми свойствами управляемости и сами создают
стабильные поля параметров, иными словами, они легко могут быть вписаны в
целостную систему моделей.
99
Имеется богатый экспериментальный материал, показывающий, что морфогенез
и клеточная дифференцировка сопровождают друг друга. Рассмотренные
триггерные модели указывают на то, что целесообразно считать эти явления
разными сторонами единого процесса образования структуры организма. Можно
указать также, что индукторы всегда меняют и форму, и функциональное
состояние, специализированные клетки образуются только в определенных
областях системы.
Взрослый организм имеет сложную, мало симметричную форму. Оплодотворенная
яйцеклетка обладает значительно более высокой симметрией. Предполагалось,
что симметрии могут исчезать в результате внешних воздействий и
неоднородности цитоплазмы яйцеклетки. Считалось, что нарушение
цилиндрической симметрии происходит вследствие акта внедрения
сперматозоида. Однако в работах группы Ньюкупа [Niewkoop, 1977] было
показано, что саггиттальная плоскость образуется и тогда, когда
сперматозоид внедряется точно в один из полюсов яйцеклетки. Теоретические
исследования показывают, что нарушения симметрии могут происходить
вследствие потери устойчивости симметричного состояния. Причем эта точка
зрения не отрицает значения внешних воздействий, а только указывает, что
они просто сталкивают систему из неустойчивого симметричного состояния.
Конечно, это не значит, что только кинетические явления определяют потерю
симметрии; в принципе, то же самое было бы при механических,
гидродинамических и других неустойчивостях. Можно только напомнить,
какими богатыми возможностями обладают диссипативные процессы. При
образовании структуры из структуры (см. рис. 19) конечное состояние может
не обладать симметрией вовсе. Процессы образования диссипативных структур
должны протекать в анизотропной среде (как для диффузии, так и в
отношении механических характеристик и увеличения объема). Это дает
дополнительную потерю симметрии, которая тесно связана с геометрией
клеток, т. е. и здесь получается тесная связь между структурами различных
уровней.
Моделирование диссипативных структур показывает, что системы могут
обладать набором устойчивых стационарных состояний при одних и тех же
