Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
А, Б - системы, имеющие ось симметрии; В, Г - системы, лишенные оси
симметрии; А - отсчет от одной фиксированной точки; Б - отсчет от двух
фиксированных точек. По обе стороны контура показаны координаты частей
относительно каждой из точек. Справа - шкала отношений этих координат; В
- отсчет от трех фиксированных точек. Дуги обозначают координаты
некоторых частей относительно каждой из точек отсчета; Г - отсчет от трех
точек, смещенных относительно их положения на В. Очевидно, что
геометрически гомологичные точки на В и Г имеют разные координаты
на противоположном (базальном) конце системы, и выражать положение каждой
части отношением г обоих расстояний [Ап-тер, 1970] (см. рис. 22,Б).
Тогда, задав некоторые пороговые отношения (например, г <1 3/8; 3/8 8/3;
г ^> 8/3), можно
убедиться, что данная система будет делиться этими порогами на равные
части независимо от своих абсолютных размеров. Но такая операция
неизбежно связана с допущением, что уже в одномерной системе должны быть
две точки отсчета, являющиеся, по терминологии Вольперта [Wolpert, 1969;
Вольперт, 1970, 1971], источниками позиционной информации для всех
остальных частей. В двухмерных системах, без симметрии, пришлось бы
ввести третью (см. рис. 22, В), в трехмерных - четвертую такую точку. При
этом очевидно, что любое изменение взаимного расположения точек отсчета
нарушило бы не только масштабную инвариантность, но и вообще какое бы то
ни было геометрическое сходство данного зародыша с нормальными (см. рис.
22, Г). Однако можно ли быть уверенным в том, что при всех нарушениях
целостности, допускающих регуляции, хотя бы две любые наперед заданные
точки отсчета сохранят одно и то же взаимное расположение? Можно смело
утверждать обратное: в подавляющем числе
105
регуляционных систем допустимы самые значительные взаимные смещения любых
наперед заданных точек отсчета. Рассмотрим, например, бластулу морского
ежа, приняв ее за тело вращения (это, конечно, непозволительное
упрощение, но учет несимметричности только усилил бы наши выводы).
Естественно принять за источники позиционной информации точки анимального
и вегетативного полюсов. Произведем типичную операцию по исследованию
регуляционной способности: рассечение бластулы или более раннего зародыша
по меридиану. Известно, что, перед тем как начнется собственно регуляция,
произойдет смыкание получившейся полубластулы в замкнутую сферу. При этом
точка анимального полюса сильно сблизится с точкой вегетативного полюса
[Herstadius, 1973], т. е. исходное противоположное расположение точек
отсчета, как и любых других точек поверхности бластулы, резко нарушится
(см. рис. 22, В и Г). При других типах рассечений взаимное положение
любых двух наперед заданных точек будет каждый раз иным. Но все это
нисколько не мешает полной регуляции.
Эти соображения ясно показывают, что дришевское "положение в целом" не
может рассматриваться как положение относительно любых точек отсчета.
Между тем, к сожалению, именно такая точка зрения лежит в основе
концепции позиционной информации Вольперта [Wolpert, 1969] и других
моделей морфогенеза [Goodwin, Cohen, 1969; Gierer, Meinhardt, 1972] и
считается, по-видимому, едва ли не единственно возможной конкретизацией
закона Дриша. Однако существует и другая позиция, непосредственно
вытекающая из отрицания первой: положение в целом следует отсчитывать не
от одних и тех же индивидуалъных_точек отсчета с наперед заданными
внутренними свойствами, а от одних и тех же элементов симметрии системы.
В применении к зародышу морского ежа это означает, что отсчет положений
необходимо каждый раз вести от противоположных (полярных) точек,
независимо от того, какие именно клетки, с какими исходными свойствами
занимают эти точки. Такой способ отсчета подразумевает, что регуляции
требуют сохранения хотя бы некоторых основных элементов симметрии при
экспериментальном нарушении целостности. Анализ имеющихся данных показал,
что это действительно является необходимым условием полноценных регуляций
[Белоусов, 1971]. Если регуляция идет из, казалось бы, аморфной клеточной
массы, то нормальные регуляции возникают лишь из тех ее участков,
пропорции которых близки к нормальным.
Но отсюда следует, что позиционная информация никак не связана с
внутренними, индивидуальными свойствами элементов, а связана с теми их
свойствами, которые одинаковы у элементов, оказавшихся в геометрически
гомологичных положениях. Но чтобы такие положения были вообще узнаваемы,
они должны быть привязаны к тем или другим локальным геометрическим или
топологическим особенностям - кривизне поверхности, сшивкам или разрывам
пластов и т. п. Получается, что в регуляцион-
106
ных системах отсчет положения должен идти именно от , таких
топогеометрических особенностей, а не от каких-либо заранее заданных
особых точек с внутренней индивидуальностью. Выражая другими словами
почти то же самое, можно сказать, что регуляционные системы должны
