Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
морфологических признаков (если вообще морфогенез или его результат может
быть разделен на отдельные признаки). К сожалению, в рамках данной статьи
нет возможности подробнее обсуждать очень важные вопросы о связях генома
с морфогенезом.
Постгенетический преформизм сводится к гипотезе, что, хотя
пространственнац организация и должна возникать вновь в каждом
последующем онтогенезе, но это возникновение (диссим-метризация)
происходит в некоторый начальный момент развития, а затем возникшая
сложность лишь переходит из одной формы в другую (например, из невидимой
в видимую). Эта гипотеза может быть доказана или опровергнута только
экспериментально. Схема эксперимента проста: если на стадии А
искусственно нарушить целостность зародыша (разделить его на части,
переставить эти части, прибавить новые части) и в результате
морфогенетическая судьба некоторой части зародыша отклонится от
нормальной, этого достаточно для вывода, что до стадии А развитие данной
части не было преформировано. Обратный результат совместим с гипотезой
преформизма развития до стадии А (хотя и не доказывает ее, так как нельзя
исключить, что в каком-либо другом эксперименте данная часть все же не
изменит ход своего развития).
Описанная экспериментальная схема была выдвинута классиками механики
развития - Ру и Дришем, причем Дриш первым четко показал
непреформированность развития зародыша морского ежа до стадии четырех
бластомер. В дальнейшем было поставлено огромное количество подобных
опытов на разных объектах и стадиях развития [Белоусов, 1971]. Их общий
вывод состоит в том, что морфогенез йа большем своем протяжении не
префор-мирован и, значит, наблюдаемые примеры усложнения вполне реальны.
Следующий вопрос состоит в том, спонтанно ли морфогенетическое
усложнение, или же оно "спечатывается" с каких-либо неоднородностей
внешней среды либо некоторой развившейся ранее части зародыша. Не вникая
в подробности [Белоусов, 1979а], сообщим лишь окончательный вывод:
имеется достаточное число данных, относящихся к самым разным объектам и
стадиям развития, которые ясно демонстрируют возможность спонтанного
усложнения зародыша в однородном или почти однородном внешнем окружении.
103
Возможность спонтанного усложнения организации (спонтанной
диссимметризации) долгое время казалась противоречащей законам физики,
например принципу Кюри [Curie, 1894] и применительно к живым системам
либо встречалась с недоверием, либо являлась опорой витализма.
Принципиальный выход из этой ситуации появился вместе с теорией
диссипативных структур [Ни-колис, Пригожин, 1979]. Из сказанного очевидно
принципиальное значение этой теории для понимания морфогенеза. Пока что
сделаны лишь первые шаги по сближению теории диссипативных структур с
биологическим экспериментом.
ЗАКОН ДРИША И НАПРАВЛЕНИЯ ЕГО КОНКРЕТИЗАЦИИ
Эксперименты, поставленные по описанной выше схеме, дали еще один
результат первостепенной важности: в них наблюдались не любые изменения в
ходе развития частей зародыша, а, как правило, именно такие, которые
приводили к восстановлению нормальной формы и структуры целого. Значение
этого результата было в полной мере осознано уже Дришем. Он назвал
явления этого рода эмбриональными регуляциями и сформулировал на их
основе свой знаменитый закон, являющийся, по сути дела, эмпирическим
обобщением: "Судьба части есть функция ее положения в целом" [Дриш,
1915].
Если сам факт изменения судьбы части зародыша после нарушения его
целостности показывает, что морфогенез и вообще онтогенез являются
реальным усложнением пространственной организации, то закон Дриша
указывает в самой общей форме, каким закономерностям подчиняется это
усложнение. Поэтому закон Дриша должен лежать в основе любой теории
морфогенеза. Однако крайняя общность словесной формулировки этого закона
допускает самые различные толкования. Займемся их обсуждением.
1. Как понимать "положение в целом"? Попытаемся перевести это понятие
на более или менее точный математический язык и одновременно уяснить его
биологическое значение. Рассмотрим сначала для простоты такие
развивающиеся системы, которые можно в хорошем приближении считать
одномерными или обладающими осью симметрии (некоторые кишечнополостные и
черви) (рис. 22, А, Б). В таких системах положение каждой части может
быть однозначно определено расстоянием до некоторой другой фиксированной
части. Последнюю удобно свести в точку и локализовать на одном из концов
системы, например на апикальном (см. рис. 22,А). Однако измеренное таким
образом положение не будет обладать свойством масштабной инвариантности
(скейлин-га) и не сможет отражать поэтому самой сути тех фактов, которые
были обобщены законом Дриша: 'восстановление нормальной формы и структуры
целого'при его различных абсолютных размерах. Формально добиться
скейлинга нетрудно: для этого достаточно ввести вторую точку отсчета,
расположив ее, например,
104
кружком и крестиком)
