Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
путем самодостройки: сначала возникает один горб, затем рядом с ним
другой. Этот режим наблюдался экспериментально в исследованиях реакции
Белоусова - Жаботинского [Жаботин-ский, 1974]. Для закритической области
более характерен режим, в котором структурообразование сразу же
охватывает все пространство.
Изменения состояний системы при увеличении ее длины L отражены на рис.
18, а. При увеличении длины сначала образуется структура, состоящая из
одной полуволны (т - 1), при дальнейшем увеличении длины система скачком
переходит в состояние с т = 2, затем с т = 4, 8, 16,. . . Обратные
переходы, например из7П.=2в7П.= 1, совершаются при других значениях
параметров, а значит с гистерезисом. Такие переходы во многом аналогичны
фазовым переходам первого рода в равновесных системах. Так, при них
скачкообразно изменяются экстенсивные функции состояния, в частности,
потоки потребляемой энергии. Помимо цепочки переходов т = I, 2, 4, 8 . .
., возможный другие, например: т = = 3, 6, 12,. . . Попасть с одной
цепочки на другую можно только в результате достаточно сильных внешних
воздействий специальной формы.
В модели брюсселятора перенос вещества осуществляется только
самодиффузией. Чтобы понять значение взаимной диффузии, рассмотрим
следующую очень простую систему [Васильев и др., 1979]:
~ Ay - Вх - х\ *L = Bx-Cy. (9)
Ее единственное стационарное состояние с положительными координатами
устойчиво при любых А, В, С ]> 0. Отметим, что схема реакций для (7)
значительно реалистичнее, чем в брюсселя-торе. Если/)*,, = Dyx = 0, то в
соответствующей распределенной системе структуры не образуются. Однако
для любых Dxy, Dyx -< < 0 всегда найдется такое ^4Кр, что при А Акр
будут рождаться
стационарные диссипативные структуры.
Еще одна возможность образования структур связана с граничными условиями.
Их роль хорошо видна на примере однокомпонентных систем. Действительно,
при однородных граничных условиях уравнение (5) (п = 1) по теореме Чафи
ни для каких F (х) не имеет устойчивых стационарных решений, кроме
тривиального, однородного решения. Для проницаемых торцов граничные
условия имеют вид
^|г=0 = а(^-^(0^)); Щ r=L = a(NL + x(L,t)). (10)
Если F (х) удовлетворяет определенным требованиям, например: F (х) = Ах -
Вх?, то в системе возникает устойчивая диссипативная структура [Livshits
et al., 1981]. Однако в отличие от систем с п>2 эта структура при любых
значениях параметров, в том числе и длины, состоит из одной полуволны. На
диаграммах состояния систем п = 1 также имеются докритические и закрити-
ческие области.
Граничные условия (10) являются одним из способов задания неоднородностей
в системе, ее полярности. Другой способ состоит в задании слабых
градиентов параметров; при этом в части пространства происходит
образование структуры, а в остальной переменные имеют гладкие
распределения. Для модели брюсселятора (8) такие локализованные структуры
исследованы для неоднородных распределений В [Николис, Пригожин, 1979],
которые таковы, что для части среды выполнены условия существования
структур. При этом потери симметрии, связанные с градиентами В и
неустойчивостью слабо неоднородного распределения, складываются и в
результате получаются сложные картины (рис. 19). Если считать, что
распределение В является элементом структуры большого масштаба, то можно
увидеть, какое разнообразие форм получается в процессах типа структура из
структуры.
Гирер и Майнхард [Gierer, Meinhardt, 1972; Meinhardt, Gierer, 1974]
предложили ряд феноменологических моделей для изучения роста,
структурообразованияи почкообраэования у гидры. Модель, в которой
рассматриваются активатор (а) и его субстрат (S), очень похожа на
брюсселятор (8):
да I 2 о I п
- = pop -f- Срего - р,а+ Аш -9З2- а,
_ S = Со - C'pa2S - vS -f- Dss -jL. S,
где p - плотность источников. Их распределение монотонно и имеет слабый,
не зависящий от времени градиент.
Другая группа моделей основана на взаимодействиях активатора (а) и
ингибитора (h), например:
да а2 д2
Qt == Р^Р ^-Р "Ь Daa g " й,
(12)
?L==C'p'a2-vh+Dhh~h.
89
Рис. 19. Усложнение диссипативной структуры в системы (8) при
неоднородном распределении параметра А, показанного штриховой линией
[Николис, Пригожин, 1979], что иллюстрирует процесс типа структура из
структуры
Рис. 20. Примеры стационарных распределений активатора в моделях Ги рера-
Майнхардта (11), (12)
Щтриховой линией показаны задаваемые распределения источников р [Gierer,
Mainhardt, 1972]
Для этих моделей были проведены обширные численные эксперименты и
рассматривался случай контрастных структур (Ds, Dh ^ Da). Были получены
как однопиковые распределения активатора, так и квазипериодические (рис.
20). Показано, что ширина пика может быть автомодельным параметром (т. е.
не зависеть от длины системы) или функцией длины. Пик может находиться
как на границе системы, таки несколько в стороне от нее. В рамках этих
моделей находит решение проблема французского флага [Wolpert, 1969].
