Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
Эти уравнения в правых частях содержат члены, описывающие локальное
производство компонеты xt и его поступление из соседних элементов, xt
может означать не только концентрации компонентов, но также вероятности
найти определенный оперон в активном состоянии и т. п. Заметим, что такие
уравнения возникают в теории нервного импульса, но там они имеют другую
природу [Васильев и др., 1979].
/j - это поток i-го компонента:
где v - скорость движения фиксированного объема среды; xt - абсолютная
концентрация (например: моль/л); D& - матрица диффузии. Ее недиагональные
члены называются коэффициентами взаимной диффузии, т. е. учитывают потоки
i-ro вещества, индуцируемые потоками (градиентами) к-то вещества [Хаазе,
1967; Волькенштейн, 1978].
Оказывается, что взаимная диффузия отсутствует только тогда, когда равны
между собой все коэффициенты самодиффузии [Хаазе, 1967]. Часто ими можно
пренебречь, однако имеются случаи как в химии [Хаазе, 1967], так и в
биологии [Лайфут, 1977], когда индуцируемые потоки сравнимы по величине с
самодиффу-зией.
Если в системе происходят химические превращения и связанные с ними
процессы, изменяющие ее объем, то в среде возникают макроскопические
движения. При этом v является функцией переменных системы. Для простоты
остановимся на случае одномерного пространства. Не умаляя общности, можно
считать левую границу отрезка неподвижной (г = 0). Обозначим скорость
относительной деформации длины из-за увеличения объема в точке г через I,
тогда
(1а)
П
Тг = га:г - 2 Ak grad (г*)
(2)
Г
(г) = jj I dl
dv
(3)
v
о
В частности, длина отрезка L подчиняется уравнению
Наиболее простым является случай, когда I зависит только от переменных
системы (xt) и постоянных параметров (другими словами, изобарные условия
для несжимаемой и невязкой среды).
В общем случае I может зависеть также от L, v.
В трехмерном пространстве вместо (3) следует использовать grad (v) = Imk
(mi & = 1, 2,3), где 1тк -тензор относительных деформаций объема. Для
изотропных сред эти уравнения совместно с (1) решаются не труднее, чем
(3). В анизотропном случае приходится решать весьма громоздкую систему
уравнений. Конечно, в биологии анизотропия часто важна, так как
увеличение объема происходит из-за роста клеток, имеющих определенную
форму, геометрию контактов и располагающихся упорядоченно. Можно
заметить, что решение такой задачи в случае постоянной по объему скорости
роста во многом аналогично задаче о самосборке, но все же позволяет
получить больше сведений о системе. При этом v является вектором роста,
рассматривавшимся в монографии Уоддингтона [1964].
Теперь остановимся на вопросе о переходе от дискретной среды к
непрерывной. Диффузионные потоки будем считать квази-стационарными, т.
е., что время установления потока между клет-ками-соседями (20-100 с)
много меньше характерных времен биохимических превращений (увеличения
концентрации в 2,7 раза). Рассмотрим две клетки, расстояния между
центрами которых равно R, разделенных мембраной толщиной d и с
проницаемостью Р (см/с). Верхний индекс "1" относит величины к центру
левой клетки, "2" - к левой поверхности мембраны, "3" - к правой
поверхности, а "4" - к центру правой клетки. Потоки выражаются через
концентрации: I13 = Z)x(1a: -2x)l(l -d); Рх = = Dx(3x - *x)/(l - d); 1%3
= jP(2x - sx); /?4 = Dxx^x - *х), где Dxx-коэффициент диффузии
"эквивалентной" непрерывной среды. Условие квазистационарности имеет вид
= II3 = /*4;
подставив сюда выражения для потоков, получим:
1 /Dxx = (1 - d/R)/Dx + 1 /PR, (5)
что можно считать правилом сложения последовательных диффузионных
сопротивлений. В уравнении (5) не учитывается межклеточная среда, которая
является параллельным сопротивлением, т. е. шунтом.
Обратим внимание на следующие обстоятельства. Как в моделях мембраны с
порами, так и в моделях с переносчиками Р нелинейно зависит от (Зх;
3+1х), следовательно, и 1ХХ зависит от х. В отличие от действительно
непрерывных сред для некоторых компонентов возможно Dxx = 0. Если Р
сравнительно мало, то из-за наличия межклеточной среды нельзя заменить
дискретную модель (1а) на непрерывную (1), не добавив туда нелокальные
члены. Это соответствует предположению, высказанному С. Э. Шнолем [1979],
о "дальнодействии" в морфогенетических полях. Другое важное отличие
биотканей от обычной жидкой среды состоит в том, что
85
вследствие упорядоченного расположения клеток определенной формы и шунтов
коэффициенты диффузии зависят от направления, т. е. возможна анизотропия
диффузии.Такая анизотропия может существенно повлиять на процесс
структурообразования.
Приток энергии и энтропии, необходимых для существования диссипативных
структур, происходит за счет химических превращений веществ, описываемых
Ft (хи х2, . . ., хп) в (1). Чтобы изучить особенности химической
кинетики, приводящей к образованию структур, можно ограничиться
исследованием одномерной по пространству системы. Тогда уравнение (1)
